Название типа происходит от латинского слова, которое означает «мягкий» или «мягкотелый».
Моллюски представляют собой своеобразных первичноротых вторичнополостных беспозвоночных с мягким, несегментированным, часто асимметричным телом, защищенным более или менее развитой раковиной. Несмотря на отсутствие явных и четких признаков сходства моллюсков с кольчатыми червями, имеются серьезные основания считать, что этот тип произошел от общих предков с кольчецами. Во-первых, процесс индивидуального развития в общем протекает у моллюсков почти так же, как у полихет. Во-вторых, у многих моллюсков из яйца выходит личинка, похожая на трохофору, близкая по строению к личинкам кольчецов. В-третьих, в типе моллюсков есть примитивные группы с червеобразным телом и некоторыми чертами метамерии (например, боконервные с их лестничной нервной системой). Кроме того, у моллюсков органы выделения построены по типу метанефридиев, как у кольчецов (но усложненные и превращенные в почки).
Предполагается, что предки моллюсков были малоподвижными животными из группы древних малосегментных червей с неполной метамерией, жившими на дне моря (однако некоторые исследователи считают, что моллюски произошли от нечленистых плоских червей). В процессе эволюции они видоизменились в ряде признаков и приобрели своеобразные особенности прогрессивного характера, (ароморфозы), которые обеспечили им процветание и возможность существования в различных биоценозах океанов, морей, пресных водоемов и сухопутных пространств.
Для современных моллюсков характерна специализация строения тела, связанная либо с малоподвижным образом жизни (у двустворчатых), либо с особыми способами передвижения (у брюхоногих и головоногих). Кроме утраты метамерии, сокращения целома до небольших полостей (околосердечной и половых желез), у моллюсков наблюдается развитие защитной известковой раковины различной конфигурации и строения, выделяемой особой складкой кожи — мантией, расчленение тела на голову (не всегда), туловище и ногу, наличие особой мускулатуры и мантийной полости. Раковины у одних моллюсков хорошо противостоят давлению воды; у других имеют обтекаемую форму, что связано с приспособлением к определенным условиям жизни.
Появление раковины и особого органа передвижения — ноги — повлекло за собой утрату типичного для кольчецов кожно-мускульного мешка и формирование особой мускулатуры ноги, мускулов-замыкателей раковины (у двустворчатых) и других специализированных мышц. Так как пространство между внутренними органами у моллюсков заполнено паренхимой, то целомическая полость сильно уменьшилась, а кровеносная система стала незамкнутой вследствие недоразвития (или даже исчезновения) мелких кровеносных сосудов и капилляров.
В отдельных системах органов произошли усложнения, поднявшие моллюсков на более высокий уровень развития по сравнению с кольчатыми червями. Так, например, в пищеварительной системе следует отметить образование в глотке мускулистого органа — радулы (или терки), которая соскабливает и перетирает пищу, а также появление слюнных желез и печени, секреция которых улучшает переработку и усвоение пищи. В кровеносной системе важным усовершенствованием явилось развитие хорошо дифференцированного пульсирующего органа — сердца, обеспечивающего более совершенную циркуляцию крови в организме. В дыхательной системе к числу усовершенствований относится появление нескольких двуперистых жабр (ктенидий), которые расположены в мантийной полости, где осуществляется газообмен.
Нервная система моллюсков
В соответствии с отмеченными особенностями строения тела нервная система, моллюсков построена иначе, чем у кольчецов, и состоит чаще всего из связанных друг с другом нервных узлов (ганглиев), разбросанных по разным участкам тела (в голове, туловище, ноге), так что иннервация рабочих органов обеспечивается наилучшим образом. Более высокой степени развития достигли ганглии у головоногих, образующие скопление, заключенное в хрящевую головную капсулу (подобно мозгу).
Органы чувств у моллюсков характеризуются значительным разнообразием. У и их имеются органы осязания, обоняния, химического чувства (осфрадии), равновесия (статоцисты), зрения (глаза) и свечения (у одних это — железистые клетки, у других — особые органы — фотофоры). Степень развития органов чувств не у всех одинакова и зависит от сложившихся для каждого класс условий жизни.
Надо иметь в виду, что у моллюсков возраст и размеры тола не совпадают. Крупная величина раковин у них отражает не предельный возраст, а высокую скорость роста, определяемую благоприятными условиями жизни. Поэтому долговечные индивидуумы не всегда оказываются самыми крупными. Среди моллюсков можно отметить вид, который принадлежит к самым долговечным из всех известных беспозвоночных животных. Это — европейская жемчужница, продолжительность жизни которой при содержании в аквариуме достигает 100 лет. Другие моллюски живут гораздо меньше: их возраст колеблется в пределах от нескольких месяцев до 20 лет (в зависимости от вида).
Моллюски имеют большое практическое (хозяйственное) значение. Многие виды входят в состав кормовой базы различных промысловых рыб. Так, например, пелагическая морская улитка клионе служит пищей для трески, пикши и других рыб, а также для китов. Каспийская вобла и различные виды бычков питаются в значительной степени сердцевидкой, мутилястером, дрейссеной и др. Осетр-шип также почти исключительно поедает сердцевидок (например, адакну). Некоторых моллюсков употребляет в пищу человек. Так, к съедобным видам относятся устрицы, мидии, гребешки, виноградные улитки, кальмары, осьминоги и др., которых либо специально разводят, либо организуют их добычу. Раковины некоторых видов моллюсков (например, у морского ушка и перловиц) служат сырьем для изготовления пуговиц и мелких украшений из перламутра, другие виды являются источником добычи жемчуга (например, речные и морские жемчужницы). Моллюски дают примерно 58% мировой добычи нерыбных объектов (промысловых беспозвоночных). Половину из них составляют двустворчатые и одну треть — головоногие.
Велика роль моллюсков как биофильтраторов, очищающих воду и осаждающих взвешенные в ней частицы на дно водоемов (устрицы, мидии, гребешки, дрейссены и др.). Некоторые моллюски имеют лекарственное значение. Так, например, из многих морских съедобных моллюсков выделены особые вещества паолины, убивающие вирусы и отличающиеся высокой устойчивостью, что открывает перспективу изготовления из них лечебных препаратов.
Среди моллюсков есть виды, которые приносят тот или иной вред: одни являются вредителями сельскохозяйственных растений (например, слизни) или уничтожают съедобных улиток (например, урозальпины); другие служат промежуточным хозяином для паразитических червей (например, прудовик малый для печеночного сосальщика, катушка Пфейфера для кровяной двуустки); третьи повреждают подводные сооружения (корабельный червь, камнеточцы) или закупоривают водопроводные трубы (мидии, дрейссены). Многие виды обрастают корпуса кораблей, что требует разработки специальных мер борьбы с этим злом.
Размножение моллюсков
Большинство моллюсков — раздельнополые животные, но есть среди них и гермафродиты, у которых, однако, наблюдается всегда перекрестное оплодотворение. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве. Так, например, беспанцирные яйца откладывают в камеру (часть клоаки), где и происходит развитие молоди. Черноморские улитки калиптреи откладывают яйца в особые капсулы, которые затем прикрываются раковиной и ногой взрослого моллюска. У червеобразных улиток самка откладывает яйца в особые капсулы, которые прикрепляются к концу трубчатой раковины в виде цепочки. Близкие к мидии моллюски модиолы сплетают из биссуса и кусочков водорослей или камешков и обломков раковин гнезда, куда прячут яйцекладку. Наземные улитки (из Индии) помещают свои яйца под естественные прикрытия: между половинками листа, склеенными слизью моллюска. Наконец, виноградная улитка откладывает яйца в выкопанную ногой ямку в земле.
Питание моллюсков
По способу питания моллюсков можно разделить на три группы: всеядных, растительноядных и хищных. Примером всеядных может служить прудовик, который соскабливает радулой водоросли и различных мелких животных с поверхности листьев подводных растений, но не брезгует и падалью. Многие моллюски питаются детритом (остатками растений и животных, находящихся в иле и носке), например беззубки, перловицы, мидии, устрицы. Беспанцирные и панцирные моллюски поедают, кроме детрита, водоросли, простейших, губок. К растительноядным относятся многие улитки: виноградная, садовая, улитка-шарик (ацера), улитка морской заяц (аплизия), голые слизни, лужанка и др.
Из хищных прежде всего следует назвать головоногих, которые поедают рыб, крабов, креветок, раков-отшельников и др. Улитки-верши из рода Насса нападают на морских звезд и просверливают раковины двустворчатых. Улитки рапана, устричное сверло и букцинии уничтожают устриц, нанося урон их промыслу. Улитки из рода Тетис ведут хищный образ жизни, питаясь животным планктоном и рыбьей молодью, а на дне поедают ракообразных и иглокожих (офиур). Донная улитка натика (пупочная улитка) выкапывает ракушек из грунта и поедает их мягкие части. Улитки-бочонки (долиумы) нападают на морских звезд и голотурий, разрушая их защитный покров слюной, содержащей серную кислоту. Другие улитки (меланеллы) паразитируют снаружи на иглокожих, высасывая длинным хоботком соки из полости их тела. Крылоногие моллюски клионе поедают улиток лимадин и, в свою очередь, служат пищей китам и рыбам (треске, пикше). Часть легочных улиток питается дождевыми червями (тестацеллы и слизни тригонохлабиды) или различными наземными улитками (гландины).
Моллюски совершенно не трогают насекомых, среди которых, однако, есть их враги. Например, крупные жужелицы и их личинки, а также жуки стафилиниды поедают улиток, а личинки некоторых мух паразитируют на их теле. Вообще говоря, у моллюсков довольно много врагов среди как беспозвоночных, так и позвоночных. Например, на двустворчатых нападают омары, крабы, раки-отшельники. Сердцевидок охотно поедают моржи. Улиток уничтожают многие птицы (вороны, галки, сороки, скворцы, чибисы, дрозды, утки, голуби, фазаны, хищные птицы), а из млекопитающих — кроты, мыши, свиньи, барсуки, енотовидные собаки и др. Морских моллюсков поедают иглокожие, различные рыбы и птицы.
Защита от врагов
Спасаясь от врагов, одни моллюски зарываются в грунт, другие, хлопая створками, отскакивают от места нападения в стороны или убегают от опасности прыжками. При этом нога, действуя как рычаг, подбрасывает моллюска над поверхностью грунта. Морская улитка насса может в случае необходимости даже кувыркаться, проделывая до 10 очень быстрых последовательных прыжков, которые позволяют ей избежать нападения. У другой морской улитки — стромбуса — в средней части ноги есть узкая крышечка. Опираясь на нее и передний край ноги, моллюск может делать прыжки и наносить раны заостренной крышечкой.
Интересно отметить, что у некоторых голожаберных моллюсков (гексабранхид) наблюдается в качестве оборонительной реакций поза отпугивания. Приближение врага вызывает у этих улиток моментальное расправление и боковое расширение подвернутых краев мантии, вследствие , чего внезапно обнаруживается ярко-красный (с белым) рисунок. Это явление по своему биологическому значению аналогично демонстрации бабочками глазчатых пятен на своих крыльях в качестве отпугивающего средства. У другой морской улитки — натики — при встрече с морской звездой выворачивается скользкая нога, которая обволакивает всю раковину моллюска, делая невозможным для звезды присасывание ножками к ее поверхности. Наконец, некоторые моллюски выбрасывают защитные вещества из особых чернильных мешков (кальмары и каракатицы) или прибегают к автотомии (обламывание щупалец у осьминогов, самоампутация заднего конца ноги у улитки-арфы). Регенерация у моллюсков выражена слабее, чем у червей, но в достаточной степени, чтобы восстановить утраченные части тела.
Распространенность моллюсков
Моллюски входят в состав многих биоценозов моря и суши; их биологическая продуктивность в благоприятных ландшафтах выражается биомассой (по массе, включая и раковину), от 100 до 200 кг на 1 га поверхности.
В состав планктона морей входят только некоторые группы моллюсков: из класса брюхоногих — крылоногие и киленогие, а из класса головоногих — наутилус и аргонавт. У них имеются соответствующие приспособления к плаванию и удержанию своего тела в толще воды. Заслуживают упоминания моллюски, входящие в состав нейстона: из брюхоногих — гудробия и янтина с их поплавками-плотиками из слизи, а из головоногих — молодые аргонавты и кальмар телеотевтис, кормящиеся организмами, живущими под поверхностной пленкой воды (в гипонейстоне). К обитателям нектона относятся каракатицы и кальмары. Много моллюсков живет на литорали. Одни из них прикрепляются к субстрату, противостоя влиянию волн прибоя (например, мидии, устрицы); другие имеют ряд приспособлений к жизни в прибойной полосе, не теряя подвижности (расширение устья раковины и выросты на ней, увеличивающие устойчивость на грунте, уплощение тела и т. д.); третьи прячутся под камни, закапываются в грунт. Из пресноводных моллюсков многие виды (легочные) приурочены к зарослям водных растений, жабродышащие живут на поверхности дна или зарываются в грунт. Наземные моллюски обитают на поверхности среди травянистой и древесной растительности и связаны в той или иной степени с почвой, где многие из них находят убежище в неблагоприятные для жизни периоды (засуха, зимний холод).
Моллюски относятся к очень древним беспозвоночным, известным из отложений кембрия и силура, когда они уже были представлены значительным разнообразием из представителей разных классов. Ископаемые остатки (особенно аммониты и белемниты) служат руководящими формами для определения возраста и происхождения напластований земной коры. В настоящее время известно свыше 100 000 видов моллюсков, которые объединены в 7 классов; из них в школе изучаются три — самые многочисленные; брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Для работы с учащимися непосредственно в живом виде обычно используют представителей пресноводных и сухопутных форм из классов брюхоногих и двустворчатых. Головоногих изучают на влажных препаратах, демонстрируемых в зоологических музеях, но кальмары могут быть изучены и на натуральных экземплярах, поступающих в торговую сеть в качестве пищевых объектов.
Строение тела моллюсков
Тип Моллюски (Mollusca), или мягкотелые, обитают преимущественно в водной среде. Есть наземные и паразитические представители. Тело моллюсков не сегментировано и подразделяется у большинства видов на голову, туловище и ногу. Моллюски обычно обладают билатеральной симметрией, но в некоторых группах развивается асимметрия. У примитивных видов в расположении ряда органов: жабр, мышц, пластинок раковины и т. д. — наблюдаются признаки метамерии.
Голова явно обособлена от тела, несет щупальца (органы осязания) и глаза. С брюшной стороны на голове открывается рот.
Нога — мускулистый вырост брюшной стенки тела, имеет разную форму в различных группах животных и служит для передвижения.
Туловище разрастается на спинную сторону и представляет собой внутренностный мешок. В туловище располагается большая часть внутренних органов.
Тело моллюсков, как правило, заключено в раковину. Раковина может состоять из отдельных пластинок, двух створок, или быть цельной, разнообразной формы. Раковина образована двумя слоями: наружным — органическим — и внутренним — из углекислого кальция. Известковый слой, в свою очередь, подразделяется на два слоя: фарфоровидный и перламутровый, которые отличаются формой кристаллов карбоната кальция. Раковина — это наружный твердый скелет. Так же как у артропод, его возникновение приводит к существенным перестройкам внутренней организации животных. Во-первых, распадается вторичная полость тела в связи с утратой ею опорной функции. Целом представлен околосердечной сумкой (перикардом) и полостью гонад. За исключением опорной, целом сохраняет за собой остальные функции. Во-вторых, распадается кожно-мускульный мешок. Мускулатура образована отдельными мышцами, которые прикрепляются к раковине.
У моллюсков имеется мантия — большая кожная складка, которая окружает основание туловища. Между этой складкой и стенкой тела расположена мантийная полость. В полости находится мантийный комплекс органов: жабры, отверстия почек или половой системы, анальные отверстия, почки, сердце и некоторые органы чувств. Мантия выделяет раковину.
Пищеварительная система моллюсков
Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка может дифференцироваться на отделы. У многих моллюсков в глотке есть особый аппарат — терка, или радула, образованная кутикулярными зубчиками. Радула служит для соскабливания и измельчения пищи. В глотку могут открываться протоки слюнных желез. У моллюсков имеется особая пищеварительная железа — печень, протоки которой открываются в желудок. Печень выполняет следующие функции: секреторную (выделяет пищеварительные ферменты), всасывания питательных веществ, внутриклеточного пищеварения, запасающую. Средняя кишка обычно короткая. Эктодермальная задняя кишка открывается в мантийную полость.
Кровеносная система моллюсков незамкнутая, имеется сердце, которое состоит из предсердий и желудочков. В сердце кровь поступает от органов дыхания, обогащенная кислородом. При сокращении желудочка кровь выталкивается в аорты и распределяется по телу в систему лакун и синусов.
Первичноводные моллюски дышат жабрами, у наземных и вторичноводных — дыхание легочное. Есть виды, сочетающие оба эти типа дыхания (Ampularia).
Для выделения служат почки: внутренний конец почки открывается в перикард, а наружный — в мантийную полость. Почки представляют собой целомодукты. В процессах выделения принимают также участие особые железы, расположенные около сердца.
Нервная система — разбросанно-узлового типа. Это означает, что парные нервные узлы располагаются в тех органах, которые они иннервируют. Между собой ганглии связаны нервными стволами. У высокоорганизованных моллюсков наблюдается тенденция к концентрации нервных узлов вокруг глотки. Органы чувств: осязания, химического чувства, равновесия и зрения — хорошо развиты, особенно у высокоорганизованных моллюсков.
Моллюски могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. Развитие протекает с метаморфозом — планктонные личинки — трохофора и парусник (велигер). У наземных и вторичноводных развитие протекает без метаморфоза.
Тип подразделяется на два подтипа: Боконервные и Раковинные.
Подтип Боконервные (Amphineura)
Боконервные — примитивные моллюски, сохранившие мета-мерность в расположении некоторых органов. Отсутствует внутренностный мешок. Нервная система образована двумя парами нервных стволов, тянущихся вдоль тела. Нет органов равновесия, глаз, щупалец. К боконервным относятся Хитоны и Бороздчатобрюхие моллюски.
Подтип Раковинные (Conchifera)
Класс Брюхоногие (Gastropoda)
Брюхоногих моллюсков иначе называют улитками. Это — наиболее богатый видами класс, насчитывающий около 90 000 видов. Брюхоногие достигли чрезвычайного разнообразия, заселив морские и пресные водоемы, а также сушу. Они встречаются в прибрежных зонах океана и на глубине, на дне водоемов и в толще воды, во влажных местах суши и в пустыне. Характерной особенностью брюхоногих является деление тела на внутренний мешок и ногу, наличие дельной раковины, обычно спирально завитой (вправо или влево) с нарушением двусторонней симметрии тела. У некоторых брюхоногих, как и у головоногих, раковина редуцирована (у голых слизней, каракатиц, кальмаров) или ее нет вовсе (у африканского слизня оопельта, у некоторых видов осьминогов).
Следует отметить, что брюхоногие моллюски обнаруживают способность не только к сложным действиям врожденного характера, но и к образованию временных связей типа условных рефлексов, например у пресноводной легочной улитки физы. В одном из опытов ее научили открывать рот при надавливании на ногу. Для этого раздражение ноги сочеталось с кормлением кусочками мяса. Условный рефлекс образовался через 250 сеансов. В другом опыте литоральную улитку аплизию научили отличать несъедобный предмет (пинцет) от съедобного (кусочек пищи). В результате обучения моллюск в течение 4 суток продолжал выбрасывать изо рта пинцет без тренировки.
Класс брюхоногих изучают в школе на представителях подкласса легочных. Среди них более подробно рассматривают большого прудовика, а слизней и виноградную улитку только упоминают. Ниже приводятся о каждом из этих моллюсков сведения по биологии в качестве дидактического материала при постановке наблюдений и опытов над ними или проведении бесед с учащимися в различных формах внеклассной работы.
Среда обитания брюхоногих
Брюхоногие обитают в морях, пресных водах, есть наземные формы.
Голова обособлена от тела, нога имеет плоскую ползательную подошву, туловище образует спинной мешковидный вырост. Раковина цельная, у некоторых видов редуцирована. Для брюхоногих характерна асимметричность строения, которая выражается в редукции мантийного комплекса органов правой стороны и в спиральном закручивании туловища. Раковина обычно в виде спирали: завитки раковины могут располагаться в одной плоскости (плано-спираль) или в разных плоскостях (турбоспираль). Есть виды, раковина которых напоминает колпачок. Иногда наблюдается полная или частичная редукция раковины (слизни, голожаберные моллюски).
Рот ведет в ротовую полость, переходящую в глотку, на дне которой расположен мускулистый язык с радулой. В ротовой полости могут находиться кутикулярные зубы. Глотка переходит в пищевод, иногда расширяющийся в зоб. Средняя кишка начинается мешковидным желудком, куда впадают протоки печени, затем кишка делает петлю во внутренностном мешке, заворачивает вперед и переходит в заднюю кишку, открывающуюся над головой анальным отверстием.
Для дыхания большинству брюхоногих моллюсков служат жабры. У наземных моллюсков возникает легкое. Оно представляет собой обособленный участок мантийной полости, открывающийся наружу собственным отверстием. Стенка мантии, которая образует легкое, пронизана кровеносными сосудами. В сосудах происходит газообмен, и окисленная кровь по легочной вене впадает в предсердие сердца. Сердце у брюхоногих может состоять из двух предсердий и одного желудочка или из одного предсердия и одного желудочка. Сердце находится в перикарде. Кровь обычно бесцветна.
Нервная система демонстрирует разные степени усложнения, что выражается в формировании ганглиев и в дальнейшей их концентрации в общую массу вокруг глотки. Первоначально обособляются пять пар ганглиев: церебральные, педальные, плевральные, плевровисцеральные и висцеральные. Органы чувств представлены органами осязания, химического чувства, равновесия и зрения. Особенно сложно устроены глаза, которые могут иметь хрусталик и стекловидное тело.
Выделительная система чаще всего состоит из одной почки, две почки имеют только низшие представители класса.
Брюхоногие могут быть раздельнополыми, их развитие протекает с метаморфозом: личинки трохофоры и велигеры. Наземные и вторичноводные моллюски обычно гермафродиты, их развитие протекает без метаморфоза.
Брюхоногие моллюски широко распространены в водоемах различных типов, а также на суше в разных климатических условиях. Есть паразитические виды. Большинство брюхоногих — растительноядные организмы, однако имеются хищные представители, которые питаются другими моллюсками, иглокожими, ракообразными и т.д. Наземные брюхоногие наносят существенный ущерб сельскому хозяйству, поедая надземные части растений. Брюхоногие имеют большое медицинское и ветеринарное значение, так как служат промежуточными хозяевами трематод.
Класс Двустворчатые (Bivalvia)
Тело двустворчатых моллюсков билатерально-симметричное, заключено в двустворчатую раковину. Голова редуцирована, тело состоит из туловища и ноги. Нога обычно имеет клиновидную форму и служит для рытья в грунте. У прикрепленных форм нога редуцирована. На нижней поверхности ноги может располагаться особая биссусовая железа. Железа выделяет нити биссуса, которые быстро твердеют в воде, с их помощью животные прикрепляются к субстрату.
С боков тело покрыто двумя большими мантийными складками. В мантийной полости находятся жабры и нога. На заднем конце тела лепестки мантии сближаются и образуют два сифона: верхний выводной и нижний вводной. Створки раковины выделяет наружный эпителий мантийных складок. Створки одевают тело моллюсков с боков. На спинной стороне створки раковины смыкаются и удерживаются вместе или с помощью эластичного тяжа — лигамента, или с помощью замка. Замок образован зубами, расположенными на одной створке и соответствующими им впадинами — на другой. Зубы входят во впадины, и створки скрепляются вместе. Движение створок обеспечивают мускулы-замыкатели, которые проходят поперек тела животного от одной створки к другой.
Рот находится на переднем конце тела и окружен двумя парами ротовых лопастей. Ротовые лопасти покрыты мерцательным эпителием, подгоняющим пищу ко рту. Рот открывается в пищевод, остальные части пищеварительной системы исчезают вместе с редукцией головы. Пищевод переходит в мешковидный желудок, куда впадают протоки печени. От желудка начинается средняя кишка, которая проходит в ногу, где делает несколько петель, а затем поднимается на спинную сторону тела и переходит в заднюю кишку. Анальное отверстие открывается у выводного сифона.
Дыхание у двустворчатых — жаберное. По способу питания двустворчатые моллюски — фильтраторы. Оседание пищевых частиц происходит на слизь жабр, а затем слизевые шнуры с помощью ресничек жаберного эпителия направляются к ротовому отверстию. Параллельно оседанию пищевых частиц в жабрах протекает газообмен.
Нервная система образована тремя парами ганглиев: одна пара находится над пищеводом, вторая пара — в ноге, третья пара — в туловище. Органы чувств развиты слабо. Сердце у двустворчатых помещается на спинной стороне тела и состоит из двух предсердий и желудочка. От желудочка вперед и назад отходят аорты, из которых кровь изливается в синусы и лакуны.
Выделительная система образована парой почек, лежащих в задней половине тела. Передним концом почки открываются в перикард, а задним — в область выводного сифона.
Двустворчатые раздельнополы. Парные гонады залегают в ноге, их протоки открываются в мантийную полость. Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом. У некоторых пресноводных видов личинки (глохидии) ведут эктопаразитический образ жизни, обитая под кожей рыб.
В естественных экосистемах двустворчатые моллюски способствуют очищению воды — это природные биофильтры. Мидии, гребешки, устрицы и некоторые другие виды используются в пищу человеком. Двустворчатые моллюски входят в пищевой рацион многих рыб-бентофагов (зубатка), птиц (гаги) и морских млекопитающих (моржи). Жемчужниц добывают ради жемчуга, а толстый перламутровый слой их створок используется для изготовления украшений. Корабельный червь (шашень) наносит вред подводным деревянным сооружениям, проделывая в них ходы.
Класс Головоногие (Cephalopoda)
Головоногие — наиболее сложно организованные моллюски. Обитают в морях, хищники, могут достигать огромных размеров (до 18 метров). Тело головоногих делится на голову и туловище. Нога преобразована в щупальца (руки), окружающие рот. К производным ноги также относится воронка, расположенная на брюшной стороне тела у входа в мантийную полость. Примитивные формы обладают многокамерной наружной раковиной, у высших представителей раковина внутренняя, подвергается редукции.
У примитивных, древних форм (Nautilus) щупалец много, у представителей отряда Десятиногих — щупалец десять, а у представителей отряда Восьминогих — восемь. Щупальца снабжены крупными присосками, с помощью которых головоногие захватывают и удерживают добычу. Голова несет пару крупных, сложно устроенных глаз.
Мантия одевает туловище со всех сторон. На спине мантия представляет собой покров тела, а на брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. С внешней средой мантийная полость сообщается щелевидным отверстием. В мантийной полости расположены жабры, туда открывается задняя кишка, протоки почек и половые отверстия. Мантийная полость и воронка обеспечивают реактивное движение головоногих.
В коже этих моллюсков имеются специальные клетки — хроматофоры, которые обеспечивают быструю смену окраски животных.
У головоногих развивается внутренний хрящевой скелет. Хрящевая капсула окружает головной мозг, а ее выросты защищают глаза и органы равновесия.
Пищеварительная система устроена очень сложно. Рот окружен роговыми челюстями, напоминающими птичий клюв. В мускулистой глотке находится язык с радулой. В глотку впадают протоки слюнных желез. Пищевод может расширяться в зоб. Желудок мешковидный, мускулистый, в него открываются протоки печени. В заднюю кишку открывается проток чернильного мешка. Эта железа вырабатывает черную жидкость, которую моллюски в момент опасности выбрасывают в воду. Головоногие питаются рыбой и ракообразными.
Нервная система устроена сложно. Ганглии сливаются и образуют общую окологлоточную нервную массу, от которой отходят мантийные нервы. Органы чувств играют важную роль в обеспечении жизнедеятельности моллюсков, в связи с чем развиты очень хорошо, особенно органы химического чувства и зрения. У головоногих в коже имеются особые органы свечения, по строению напоминающие глаза.
Сердце состоит из одного желудочка и одного или двух предсердий. Кровь на воздухе синеет, поскольку содержит гемоцианин — соединение, богатое медью. Гемоцианин физиологически соответствует гемоглобину других животных.
Органы выделения образованы двумя или четырьмя почками. Головоногие раздельнополы, иногда проявляется резкий половой диморфизм. Половая железа непарная, оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа выполняет одно из щупалец, с помощью которого самцы переносят сперматофоры в мантийную полость самки. Это видоизмененное щупальце называется гектокотилем. Яйца головоногих богаты желтком, развитие протекает без метаморфоза.
Головоногие моллюски доминировали в фауне морей в конце палеозоя и в мезозое. Вымерли к концу мезозоя. Ископаемых видов значительно больше, чем современных. Каракатицы, кальмары, осьминоги — объекты промысла.