Характер экосистем и уровни эволюции жизни в истории Земли

Характер экосистем

Планета Земля сформировалась, по данным расчетов, сделанных на основании как космологических, так и палеогеологических данных, 4,8-5,0 миллиардов лет назад. Органические молекулы, строение которых с очень высокой степенью правдоподобия объясняется их биологическим происхождением, обнаружены в древнейших осадочных породах, возраст которых определен в 3,6 млрд. лет. Древнейшие микроископаемые, имеющие форму хорошо выраженных бактериальных клеток, датируются возрастом 3,1 млрд. лет. Ясно, что такие клетки — далеко не первичные формы жизни, и время 3,5 миллиарда лет назад, по-видимому, и есть примерное время ее возникновения.

Архейская эра, исчисляющаяся с момента возникновения Земли, продолжалась около 2 млрд. лет. С появлением жизни возникла первичная биосфера, экосистемы которой, состоявшие из единственного уровня консументов, потреблявших первичное органическое вещество абиогенного происхождения, были предельно просты. Атмосфера и водная среда сохраняли восстановительный характер, свободный кислород практически отсутствовал. До обнаружения микроископаемых считалось, что архейские отложения лишены следов жизни, что и отличает их от отложений следующей, протерозойской эры, которая началась примерно 2,6 млрд. лет назад и продолжалась также 2 млрд. лет. В начале протерозоя, примерно 2,2-2,3 млрд. лет назад, возник фотосинтез, что подтверждается находками окаменелостей, определяемых как сине-зеленые «водоросли», и признаками появления свободного кислорода, о чем говорят палеогеохимические данные.

Существует гипотеза неорганического происхождения свободного кислорода в атмосфере Земли. Согласно этой гипотезе, существование в верхних слоях атмосферы процесса разложения молекул воды на водород и кислород под действием жестких космических излучений должно иметь следствием постепенную утечку легкого, подвижного водорода в космическое пространство и накопление в атмосфере свободного кислорода, что без всякого участия жизни должно восстановительную первичную атмосферу планеты превратить в окислительную. По расчетам, этот процесс мог за 1-1,2 млрд. лет создать на Земле окислительную атмосферу. Но он неизбежно идет и на других планетах Солнечной системы, причем в течение всего времени их существования, а это примерно 4,5 млрд. лет. Тем не менее ни на одной планете нашей системы, кроме Земли и, с несравненно меньшим содержанием кислорода, Марса, практически нет свободного кислорода и до сих пор их атмосферы сохраняют восстановительные свойства. Очевидно, и на Земле этот процесс мог повысить содержание окислов углерода и азота в атмосфере, но не настолько, чтобы сделать ее окислительной. Так что наиболее правдоподобной остается гипотеза, связывающая наличие на Земле свободного кислорода с деятельностью фотосинтезирующих организмов.

С появлением фотосинтетиков-продуцентов сформировались более сложные, двухуровневые экосистемы. Уровень редуцентов — микроорганизмов, завершающих распад органического вещества, можно считать входящим в уровень консументов, так как они используют в качестве пищи готовые органические вещества. К концу протерозойской эры появились многочисленные формы животных, имеющих скелеты. Если это действительно означало появление хищничества как способа питания, то можно считать, что с наступлением палеозойской эры, 600 миллионов лет назад, стала складываться биосфера современного типа, состоящая из многоуровневых экосистем наибольшей сложности.

В течение первых двух периодов этой эры — кембрийского, длительностью 70 млн. лет, и ордовика, длительностью около 60 млн. лет, жизнь развивалась в море, постепенно проникая в пресные воды. В ордовике появился и высший тип животных — позвоночные, которые были представлены дальними родственниками современных круглоротых — миног и миксин — панцирными бесчелюстными. К концу ордовика в результате газообмена между атмосферой и богатым жизнью океаном в верхних слоях атмосферы накопилось достаточно кислорода, чтобы образовался озоновый экран. В следующем, силурийском периоде (начало — 425 млн. лет назад, продолжительность — 30 млн. лет) в морях и пресных водах появились челюстноротые позвоночные — хрящевые (их современные представители — акулы и скаты) и костные рыбы, среди которых было много активных хищников. Но главным событием силура стал выход жизни на сушу.

По-видимому, вначале одноклеточные водоросли, поселившись на влажных грунтах у берегов водоемов, явились основой возникновения первичной почвы. Очень скоро она оказалась населена мелкими роющими беспозвоночными, для которых переход от жизни в толще ила к жизни во влажной почве не требовал накопления множества новых признаков, поскольку физико-химческие свойства новой среды мало отличались от прежних, и не был поэтому слишком труден. На первичной почве смогли закрепиться первые наземные многоклеточные растения, в частности псилофиты, происходившие от каких-то высших водорослей, которые были приспособлены к суровой жизни в приливно-отливной зоне. Эволюция морских животных продолжалась, но поскольку суша была новой для жизни средой, наиболее интересные и яркие события, начиная с девонского периода, продолжавшегося 60 млн. лет, происходили отныне именно на суше.

В это время на огромных пространствах прежде безжизненной суши появились заросли древних плаунов и папоротников, создававшие огромные запасы органического вещества. Этот новый источник пищи стимулировал образование новых видов животных, осваивавших не только наземную, но и воздушную среду. Появившиеся в девоне насекомые к началу следующего, каменноугольного периода, или карбона, продолжавшегося 70 млн. лет, дали уже множество крылатых форм. В карбоне огромные площади суши были покрыты лесами древовидных папоротников, хвощей и плаунов, эволюция которых привела к появлению семенных папоротников, а затем и голосеменных растений, в частности хвойных (см. статью «Хвойные и лиственные леса«).

Появившиеся еще в девоне первые наземные позвоночные, земноводные, в карбоне достигли своего расцвета, дав наибольшее за всю историю этого класса число видов самой разной специализации. Наименее специализировангые виды оттеснялись в маловодные, неблагоприятные для жизни амфибий места. Их эволюция пошла по пути выработки приспособлений к перенесению сухости воздуха и размножению в условиях недостатка или отсутствия воды, что привело в конце карбона к появлению пресмыкающихся. Наиболее важными их отличиями от земноводных стали экономный водообмен и сухая, мало испаряющая воду кожа, а также размножение крупными яйцами, в которых эмбрион развивался в «собственном море», созданном зародышевыми оболочками.

И следующем, пермском, периоде, продолжавшемся 55 млн. лет, произошла уже упоминавшаяся биосферная катастрофа. В это время активизация горообразовательных процессов привела к существенным изменениям климата, который стал более контрастным. Климат пермского периода был близок к современному.

Площади вечно влажных и теплых лесов карбона неумолимо сокращались, появились обширные холодные зоны, которые зарастали хвойными, и образовались большие засушливые и пустынные территории, в освоении которых рептилиям не оказалось равных. На смену царству папоротникообразных и амфибий пришло царство голосеменных и рептилий. И те, и другие не нуждались в капельно-жидкой воде для размножения, что и позволило им освоить засушливые территории пермского периода, заселив обширные пространства, освободившиеся от прежних «владык мира».

Следующая, мезозойская, эра началась 230 млн. лет назад и продолжалась около 160 млн. лет. Три ее почти равных по длительности периода, триасовый, юрский и меловой, были временем расцвета рептилий, давших очень много форм, включая царивших на суше, в море и в воздухе динозавров, плезиозавров, ихтиозавров, птерозавров. Они достигли очень высокого уровня специализации, и это обрекало их на исчезновение при изменении условий жизни. Менее удачливая на первых порах линия эволюции, которая в перми дала группу зверозубых рептилий, в течение мезозоя эволюционировали «в тени» царивших в мире динозавров и, совершенствуя приспособления к неблагоприятным условиям, необычайно развила обоняние и слух, ценой потери цветного зрения повысила его остроту. Перейдя преимущественно на ночной образ жизни, эти животные выработали биохимические и физиологические механизмы поддержания постоянной температуры тела, чему способствовало появление шерстного покрова, перешли к живорождению и выкармливанию детенышей молоком. Так еще в конце триасового периода появились млекопитающие.

Их час настал, когда биосферная катастрофа мелового периода, сопровождавшаяся широким распространением появившихся еще в юре цветковых растений и массовым вымиранием динозавров, расчистила жизненную сцену. Последняя, кайнозойская, эра, начавшаяся чуть больше 60 млн. лет назад, стала царством покрытосеменных (цветковых) растений, млекопитающих и птиц, которые возникли в юрском периоде мезозоя.

Конечно, не все группы растений и животных столь драматично сменяли друг друга на поверхности суши и тем более в океане, где условия жизни более стабильны. Например, насекомые, возникнув в конце девона, около 350 млн. лет назад, как класс успешно пережили все биосферные катастрофы, хотя на уровне отрядов и семейств имеют не менее бурную историю, чем позвоночные на уровне классов. В океанских водах, где при почти любых изменениях климата Земли практически всегда остаются значительные акватории, в которых режимы температуры, солености, освещенности остаются достаточно стабильными, многие группы живых организмов сохраняют свои позиции в экосистемах в течение сотен миллионов лет. Так, например, водоросли по числу видов, по-видимому, почти не изменяли своего разнообразия не только в течение всех 600 миллионов лет фанерозоя, но и в последние сотни миллионов лет криптозоя, или докембрия. Хорошо сохраняющиеся в отложениях раковинки простейших — фораминифер и радиолярий — говорят о том, что эти группы, появившиеся одна в начале, другая — в конце кембрия, в течение 500-600 млн. лет практически не уменьшали своего разнообразия, а брюхоногие моллюски, появившись в самом начале кембрия или еще в конце протерозоя, в течение всего времени своего существования его устойчиво повышали.

Примеров быстрого эволюционного развития, сменяющегося угасанием или полным исчезновением той или иной группы, как и примеров удивительного «долголетия» других, в истории эволюции жизни на Земле более чем достаточно.

Наверное, нет смысла говорить о «старении» видов или «потере эволюционного потенциала саморазвития» — за этими словами не стоит сколько-нибудь правдоподобного механизма. Дело, по-видимому, в том, что в экосистемах даже очень высокого уровня сложности всегда находятся экологические ниши, устойчиво сохраняющиеся при всех преобразованиях экосистем. А удовлетворительно «подогнанная» к данной экологической нише группа организмов имеет перед эволюционно молодыми конкурентами преимущество более совершенной приспособленности в силу хотя бы длительной специализации. Поэтому эволюция видов и эволюция экосистем не являются простым отражением друг друга. Развивающаяся экосистема включает и виды, занимающие стабильные экологические ниши, и виды, с большим или меньшим успехом осваивающие новые ниши, создавая их своей эволюцией и тем самым меняя состояние экосистемы. При этом могут меняться преимущественные направления эволюции отдельных групп или видов, так называемые «векторы эволюции», почему многие авторы видят в экосистемах «машины эволюции». Процесс эволюционного совершенствования экосистем развивается тем более успешно, чем выше уровень биологического разнообразия, которое само возрастает при этом за счет эволюции видов — вот что составляет, по-видимому, основное содержание эволюции форм живого вещества и биосферы в целом.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.