Лабильность

Н. Е. Введенский развил представление о лабильности, или функциональной подвижности ткани (1892). Он определял физиологическую лабильность как скорость, с которой данная живая ткань успевает закончить полный период отдельного возбуждения во времени.

А. А. Ухтомский считал, что мера лабильности — это наибольшее «число отдельных законченных периодов возбуждения, которое субстрат может вместить в единицу времени».

Физиологическая лабильность — основное свойство живой ткани, определяющее ее функциональное состояние. Она характеризует изменения физиологического состояния живой ткани не при одиночной волне возбуждения, а ори взаимодействии целого ряда волн возбуждения, возникающих в определенном ритме, — ансамбля возбуждений. От лабильности зависит, будет ли живая ткань отвечать волной возбуждения на каждый импульс ритмического раздражения или она будет трансформировать частый ритм раздражения в более редкий, или такое трансформирование превратится в торможение, а торможение снова превратится в возбуждение.

Чем больше возрастает частота импульсов раздражения, тем чаще становится ритм волн возбуждения. Максимальный ритм раздражения вызывает максимальный ритм возбуждения, который отличается большой неустойчивостью. Электрофизиологическими исследованиями установлено, что каждая живая ткань способна воспроизводить синхронно, т. е. соответственно ритму раздражения без трансформации торможения или утомления, характерный для нее оптимальный ритм раздражения.

Максимальный ритм синхронизированного ответа на раздражение для одиночных двигательных нервных волокон лягушки около 300 в 1 с, оптимальный — 75 (реже 50) — 150 в 1 с, для мышечных волокон максимальный — 150 (реже 200) в 1 с, оптимальный — 20-50 в 1 с.

Максимальный ритм проведения импульсов в двигательных нервах теплокровных больше 1000 в 1 с, а в нервных центрах—200-400 в 1 с. Н. Е. Введенский установил, что сами импульсы возбуждения способны изменять лабильность раздражаемой ткани, повышать ее и понижать.

Физиологическая лабильность данной ткани зависит от силы и частоты импульсов возбуждения, поступающих к ней из Н, Е, Введенский центральной нервной системы, и от нервно-гуморальных влияний. Имеется зависимость между физиологической лабильностью и возбудимостью. Возбудимость ткани наивысшая при среднем, относительно невысоком уровне физиологической лабильности. Лабильность ткани тем больше, чем меньше времени необходимо для возникновения возбуждения при раздражении. Лабильность тем меньше, чем медленнее реагируют ткани на раздражение. Лабильность определяет не только минимальное время, необходимое для возникновения возбуждения, по и все время, необходимое для протекания возбуждения и для восстановления способности ткани давать новые, последующие импульсы возбуждения. Условия, понижающие жизнеспособность ткани (холод, нагревание, сильный электрический ток, механическое давление, наркотики солевые растворы и т. п.), уменьшают лабильность измененного (альтерированного) этими воздействиями участка нерва. Это уменьшение лабильности обусловлено тем, что под влиянием указанных воздействий замедляются восстановительные процессы.

Различные группы нервных волокон обладают разной лабильностью. Лабильность одних и тех же нервных волокон колеблется в зависимости от их физиологического состояния. 

Возбудимость и ее динамика

Мера возбудимости живой клетки определяется по двум показателям: 1) по наименьшей пороговой силе (интенсивности) раздражения, вызывающего возбуждение, которая называется порогом возбудимости, и 2) по наименьшему времени действия раздражителя определенной силы (интенсивности).

Возбудимость каждой живой ткани изменяется в зависимости от условий и от ее физиологического состояния: например, при постепенном охлаждении, при смещении реакции крови в сторону кислотности она снижается, а при постепенном повышении температуры до 40°С и смещении реакции крови в сторону щелочности повышается.

У животных с постоянной температурой тела исходный уровень возбудимости, характеризующий данную живую ткань, наблюдается при отсутствии утомления, при нормальной температуре тела и нормальной реакции крови

Усвоение ритма

Самый частый ритм пороговых и надпороговых раздражений, на который данная возбудимая ткань отвечает таким же частым ритмом волн возбуждения, отражает ее функциональное состояние или ее лабильность во время деятельности.

А. А. Ухтомский создал представление об усвоении ритма (1928), согласно которому лабильность меняется все время в связи с деятельностью. Лабильность во время раздражения может повышаться или понижаться, что выражается в увеличении или уменьшении предельного ритма возбуждения. Это изменение лабильности вызывается тем. что сами импульсы, возбуждения способны изменить функциональное состояние возбуждаемой ткани. После действия каждого раздражающего импульса лабильность изменяется двухфазно: вначале она повышается, а затем падает. Лабильность зависит от силы и частоты падающих на ткань импульсов и от обмена веществ в ткани.

Под влиянием работы лабильность повышается, что приводит к усвоению более высокого ритма, чем в начале работы. Усвоение ритма особенно отчетливо выступает на фоне повышенной возбудимости. Оно продолжается некоторое время после прекращения работы.

Повышение физиологической лабильности в связи с деятельностью, которое проявляется в том, что возбудимая ткань отвечает более высоким ритмом возбуждения по сравнению с исходным ритмом, называется усвоением ритма. Усвоение ритма зависит от текущих изменений обмена веществ в ткани во время ее деятельности. После короткого раздражения мышцы ее лабильность повышается в течение нескольких минут, что можно объяснить действием продуктов обмена веществ.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.