Впервые И. Ф. Цион (1875) выдвинул плодотворную гипотезу об органической связи возбуждения и торможения. Он считал, что торможение – это результат столкновения двух волн возбуждения.
Суммация возбуждений была открыта И. М. Сеченовым (1863). Н. Е. Введенский считал, что «можно рассматривать торможение как временный парабиоз, вызываемый пришлыми возбуждениями, а парабиоз — как более или менее стойкое состояние торможения».
При выходе из состояния парабиоза стадии парабиотического процесса развертываются во времени в обратном порядке, т.е. от торможения к возбуждению и исходному состоянию.
Природа торможения, по Н. Е. Введенскому, состоит в том, что продолжающееся действие раздражителя создает в месте его действия длительный стойкий очаг своеобразного стационарного возбуждения, который теряет способность распространяться. Каждое новое раздражение только углубляет этот очаг застойного возбуждения или торможения. В отличие от возбуждения, при котором каждая его волна сопровождается отдельным током действия, при парабиотическом торможении на серию отдельных раздражителей ткань отвечает стойкой электроотрицательностью. Чем сильнее и чаще раздражение, тем глубже торможение, тем сильнее снижается лабильность. Результат раздражения зависит от двух взаимосвязанных моментов: во-первых, от его силы и частоты и, во-вторых, от уровня физиологической лабильности ткани.
Торможение возникает при чрезмерном, пессимальном ритме раздражения и при чрезмерной, пессимальной силе раздражения.
Низкая лабильность создает условия для суммирования возбуждения и перехода его в торможение.
В острых опытах при раздражении чувствительных нервов с регистрацией сокращений скелетных мышц не удалось установить стадии парабиоза на спинном мозге лягушки (Н. Е. Введенский, 1906) и на спинном мозге кошки (Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский, 1909). «Сейчас нет оснований думать, что деполяризационное (парабиотическое) торможение, обнаруженное Н. Е. Введенским (1901) в альтерированном участке нерва, может играть какую-либо роль в нормальной рефлекторной деятельности» (П. Г. Костюк, 1971).
Суммирование возбуждения и торможения в мионевральном аппарате
Н. Е. Введенский (1886) установил, что мионевральные аппараты обладают низкой лабильностью. По лабильности на первом месте стоит нерв, на втором — мышца, а на третьем месте — мионевральные аппараты.
У животных с постоянной температурой тела предельный ритм возбуждения нерва в несколько раз больше, чем у холоднокровных, В организме в естественных условиях частота импульсов в нервных волокнах может достигать 2000 и более в секунду. Следовательно, нервы могут проводить очень частые и сильные раздражения.
Однократное раздражение нерва подпороговым раздражителем не вызывает сокращения мышцы, так как возбуждение, возникающее в мионевральных аппаратах, не достигает достаточной интенсивности. Но при многократном раздражении нерва подпороговой силой тока в определенном ритме возбуждение в мионевральных аппаратах суммируется, достигает достаточной интенсивности, и происходит сокращение мышцы. Интервал между подпороговыми раздражающими импульсами, при котором наступает суммация, зависит от силы этих импульсов. Чем слабее раздражающие импульсы, тем короче должен быть этот интервал.
Н. Е. Введенский показал, что благодаря низкой лабильности мионевральных аппаратов в них происходит суммирование волн возбуждений при пессимальной частоте и силе. В результате каждая новая волна возбуждения, суммируясь с предыдущими, вызывает «торможение Введенского», или парабиотическое торможение.