В спинном мозге рефлекторные кольца скелетных мышц взаимосвязаны с рефлекторными кольцами внутренних органов. Поэтому при раздражениях рецепторов афферентные нервные импульсы вызывают также возбуждение эфферентных нейронов, иннервирующих сердце, сосуды, железы и другие органы. При этом гормоны и другие химические продукты поступают в кровь и объектом их воздействия становится и центральная нервная система.
Следовательно, в спинном мозге имеются нейроны, вызывающие соматические (двигательные) и вегетативные рефлексы.
Основные свойства нервных центров спинного мозга имеют подчиненное значение, так как ведущая роль в объединении и регулировании всей деятельности организма в его взаимодействии с окружающим миром принадлежит высшему отделу нервной системы — большим полушариям головного мозга.
Определение возбудимости центров спинного мозга
Возбудимость спинного мозга определяется по длительности латентного периода рефлекса и по величине рефлекторной реакции. Латентный период рефлекса значительно больше, чем при раздражении нервно-мышечного препарата. Он складывается из времени проведения возбуждения по афферентному пути, по центральной нервной системе и по эфферентному пути. При детальных исследованиях учитывается также латентный период рецептора и эффектора.
Время прохождения возбуждения по центральной нервной системе или необходимое для перехода возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные, называется центральным временем рефлекса, или редуцированным временем рефлекса. Его продолжительность зависит от количества нейронов и синапсов, участвующих в осуществлении данного рефлекса. Оно тем продолжительнее, чем больше нейронов и синапсов имеется на пути проведения возбуждения по центральной нервной системе, т. е. в рефлекторном кольце, так как проведение возбуждения задерживается в каждом нейроне и особенно в каждом синапсе.
Центральное время рефлекса при двунейронной рефлекторной «дуге», в которой имеется только один синапс, наименьшее. Продолжительность задержки возбуждения в каждом синапсе центральной нервной системы (или в мионевральном аппарате) минимально равна 0,3 мс (в каждом в среднем не более 0,5 мс).
Время сухожильных рефлексов самое короткое; например, коленного — 5,3 мс, из которых на проведение возбуждения по периферическим путям приходится 3,1 мс, а на центральное время — 2,2 мс. При повторении раздражения центральное время может уменьшиться до 1 и даже до 0,3 мс. Продолжительность центрального времени рефлекса наибольшая при слабых раздражениях. При сложных соматических рефлексах центральное время рефлекса увеличивается до 10-20 и даже до 500 мс, а при вегетативных рефлексах — до десятков секунд.
Изменения возбудимости. Сразу же после проведения каждого нервного импульса повторные раздражения вызывают в нейронах спинного мозга абсолютную и относительную рефрактерную фазы, а затем наступает экзальтационная фаза. Эти фазы более продолжительны, чем в нервных волокнах.
После экзальтационной фазы возбудимость понижается. Ритм и сила рефлекторной реакции зависят от изменений возбудимости и лабильности нейронов. В связи с возникновением в одних нейронах спинного мозга возбуждения возбудимость их увеличивается, а в связи с возникновением в других нейронах нервной системы торможения возбудимость этих нейронов уменьшается. Следовательно, возбудимость нейронов спинного мозга постоянно изменяется в связи со сменой возбуждения и торможения и поэтому не существует постоянного порога рефлекторного раздражения.
Возбудимость изменяется в зависимости от притока импульсов, поступающих из рецепторов. Синапсы в течение многих дней могут находиться в состоянии резко пониженной возбудимости или, наоборот, в состоянии повышенной возбудимости, что в первом случае сопровождается отсутствием моторных рефлексов, а во втором — усилением рефлекторных движений.
Координирующие механизмы спинного мозга
Согласованность, соподчиненность сокращений отдельных мышц или их групп, основанная на взаимодействии возбуждения и торможения в нервной системе, обозначается как координация.
Побуждение группы нейронов сопровождается изменением функционального состояния соседних нейронов, их торможением. По ному каждый рефлекс — результат взаимодействия возбуждении и торможения в центральной нервной системе, согласованной и соподчиненной деятельности многих нейронов. Именно благодаря координации нейронов, которая возникла в процессе фило- и онтогенетического развития, могут осуществляться тонкие движении, изолированные двигательные рефлексы вместо общих массовых рефлекторных движений, присущих организмам, у которые нервная система находится на низших ступенях фило- и онтогенеза. Координация характеризует не только сложные, но и самые простые рефлексы.
Особенности иррадиации возбуждения в спинном мозге
Возбуждение, поступившее в спинной мозг по афферентному нейрону, распространяется на выше и ниже расположенные сегменты. Этот процесс распространения возбуждения называется иррадиацией.
Иррадиация возбуждения особенно ясно наступает вследствие увеличения силы раздражения. При слабом раздражении рецепторов наблюдается незначительный рефлекс, так как рефлекторное движение ограничивается небольшой группой мышц. При усилении раздражения рецепторов может наступить общая рефлекторная двигательная реакция. Величина рефлекса зависит от количеств двигательных нейронов, находящихся в состоянии возбуждения. При слабом раздражении рецепторов количество возбужденных эфферентных моторных нейронов невелико, а при усилении раздражении рецепторов, благодаря иррадиации возбуждения, и поэтому возбужденных нейронов все более возрастает, и поэтому начинают сокращаться все большие массы мускулатуры.
Иррадиация возбуждении по нервным центрам увеличивается также при возрастании продолжительности раздражения рецепторов, что приводит к возбуждению все большего количества нейронов. Торможение ограничивает иррадиацию возбуждения, пропуская возбуждение по определенным нервным путям.
Синергетические и антагонистические рефлексы
Различаются две группы мышц, участвующих в координированном движении: 1) синергисты и 2) антагонисты.
Одновременное совместное сокращение синергистов обеспечивает выполнение данного движения, например короткая, длинная и большая мышцы, сокращаясь одновременно, приводят бедро.
Совместное сокращение антагонистов вызывает движения противоположного характера и поэтому делает невозможным выполнение данного движения, например сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие мышцы. При выполнении других движений антагонистические мышцы могут стать синергистами при отведении и приведении или разгибатели обеих ног становятся синергистами во время стояния.
Реципрокные (сопряженные) отношения возбуждения и торможения в центральной нервной системе
Впервые Л. А. Спиро (1876) обнаружил на спинномозговой лягушке, что раздражение кожи на задней лапке вызывает ее сгибание и торможение сгибания или разгибания на противоположной стороне. Н. А. Миславский (1887) открыл, что кора больших полушарий одновременно возбуждает нервный центр расширения зрачка и тормозит тонус нервного центра, суживающего зрачок. Ч. Шеррингтон (1894) доказал, что возбуждение центров III и IV черепно-мозговых нервов тормозит центр VI нерва. Он назвал этот факт реципрокной иннервацией. В школе Н. Е. Введенского реципрокная иннервация обозначается как сопряженная.
Н. Е. Введенский (1896) установил, каким образом осуществляется взаимодействие двух очагов возбуждения в моторных нервных центрах коры больших полушарий головного мозга. Если раздражать на одном полушарии точку для сгибателей, то возбуждение нервного центра сгибателей на раздражаемой стороне вызывает на противоположной стороне сопряженное торможение нервного центра сгибателей и возбуждение нервного центра разгибателей.
Взаимодействие возбуждения и торможения — общее свойство всей нервной системы — обнаруживается и на спинном мозге. В зависимости от частоты и силы раздражения рецепторов и лабильности нервных центров в них в каждый момент получается возбуждение или торможение, а в соседних центрах в это время возникает торможение или возбуждение, что обеспечивает рефлекторную координацию движений. В результате взаимного сочетания возбуждения и торможения в соседних нервных центрах одни и те же мышцы в каждый момент могут быть антагонистами или синергистами. Один и тот же моторный нейрон при различных условиях раздражения и лабильности может находиться или в состоянии возбуждения или в состоянии торможения.
Закон иррадиации возбуждения в сторону очага повышенной возбудимости и принцип доминанты А. А. Ухтомского
Факты реципрокных (сопряженных) отношений между нервными центрами, именно торможение возбужденным центром других нервных центров, были установлены в прошлом веке. В. М. Бехтерев (1903) обнаружил, что импульсы, поступающие по афферентным волокнам, сосредоточиваются в определенных, центрах, что приводит к торможению других центров — рефлекс сосредоточения. И. П. Павлов (1903) утверждал, что сильное возбуждение одного центра отвлекает возбуждение от других центров, что приводит к образованию временной нервной связи, соответствующей акту внимания. Волны, возбуждения оптимальной силы, поступающие в нервный центр в оптимальном ритме, создают в нем очаг повышенной возбудимости. Возбудимость нервного центра повышается также гуморальным путем — действием гормонов и других веществ. Возбуждение иррадиирует в сторону очага повышенной возбудимости, и таким образом создается «господствующий очаг возбуждения».
Доминантой А. А. Ухтомский (1923) назвал «временно господствующий рефлекс, которым трансформируется и направляется для данного времени, при прочих равных условиях, работа прочих рефлекторных дуг и рефлекторного аппарата в целом». Принцип доминанты является «общим рабочим принципом нервных центров».
Господствующий очаг возбуждения вызывает в соседних нервных центрах торможение вследствие одновременной индукции. Чем больше возбуждение в очаге доминанты, тем больше заторможены соседние нервные центры. При осуществлении двух синергических рефлексов, имеющих общий конечный путь, рефлекс усиливается. При раздражении двух различных рецептивных полей вызываются два разных рефлекса, из которых один может вызвать торможение другого. В этом случае в нервной системе одновременно возникают два очага возбуждения, один из которых доминирует над другим.
По теории доминанты, главное значение имеет не чисто анатомический принцип общего конечного пути (Ч. Шеррингтон), а динамика одновременных или последовательных возбуждений в нервных центрах. Чем выше возбудимость и чем больше стойкость возбуждения очага доминанты, тем больше его способность суммировать приходящие к нему импульсы и тем сильнее возбуждение. Каждое слабое подпороговое раздражение создает в очаге доминанты повышение возбудимости и тем самым изменяет результат действия последующих посторонних импульсов. Посторонние для доминирующего очага раздражители, вызывающие другие рефлексы, не только не мешают доминанте, но, наоборот, подкрепляют, усиливают доминанту и тем самым увеличивают торможение в других сопряженных рефлекторных кольцах.
Следовательно, очаг доминанты характеризуется: 1) повышенной возбудимостью; 2) способностью к суммированию и накоплению возбуждения при притоке к нему импульсов, вызывающих другие рефлексы; 3) по мере развития в нем возбуждения способностью тормозить текущие рефлексы, встречаемые на общем конечном пути; 4) стойкостью возбуждения. Длительное возбуждение очага доминанты поддерживается слабыми раздражителями и не исчезает сразу после прекращения их действия (инерция доминанты). Доминанта обладает значительной инерцией, пока не будет выполнен соответствующий доминирующий рефлекс. Когда доминирующий рефлекс осуществляется длительно, то его инерция преодолевается лишь активным торможением с другой достаточно устойчивой доминанты. И пятое свойство — способность к самовозобновлению.
Существует также предел возбудимости, при достижении которого даже очень слабые или редкие раздражения рецептивных полей других рефлексов могут оказаться чрезмерно сильными и частыми и вызвать переход возбуждения очага доминанты в его торможение.
Таким образом, возбуждение и торможение, развивающиеся в нервной системе, рассматриваются как единое целое, а не изолированно. Существенное значение имеет исходное физиологическое состояние нервной системы. Начавшийся рефлекс может либо усиливать, либо тормозить другие рефлексы в зависимости от условий раздражения нервной системы и ее текущей лабильности.
Наличие доминантных очагов объясняет единство и направленность движений организма, их координацию. В каждый момент совершаются определенные направленные движения, исключающие другие движения, что «достигается распределением тонуса, тетанического сокращения и торможения» (А. А. Ухтомский). Очаг доминанты может возникать в двигательной, вегетативной и воспринимающей областях. Так, жгучая боль (каузальгия) при повреждениях периферических нервов у человека, впервые описанная Н. И. Пироговым, усиливается при самых, легких прикосновениях к раненой конечности.
Теория доминанты и рефлекторная теория И. П. Павлова объясняют механизм образования условного рефлекса притягиванием возбуждения из более слабого очага при действии условного раздражителя в более сильный его очаг, который образуется при действии безусловного раздражителя.
Обе теории имеют значение и для психологии.
Теория И. П. Павлова о главенствующем в данный момент сильном очаге возбуждения в коре больших полушарий, который притягивает возбуждение из более слабых очагов возбуждения и по правилу индукции тормозит окружающие участки коры, и теория доминанты раскрывают физиологические механизмы психического акта внимания. Смена одной доминанты другой проявляется в переключении внимания. Психологические исследования подтверждают теорию доминанты и показывают, что разнообразные слабые раздражения усиливают концентрацию внимания и что умственная работа протекает в обычной обстановке лучше, чем в абсолютной тишине. Для педагогов очень важно то, что посторонние раздражения небольшой силы, нарушающие монотонность, увеличивают общий тонус организма и способствуют концентрации внимания.