В филогенезе усложняется строение контактов между нервными элементами. У кишечнополостных в диффузной, или сетчатой, нервной системе этот контакт осуществляется посредством многочисленных цитоплазматических отростков. В ганглионарной нервной системе червей и ракообразных этот тип синаптической связи усложняется существованием поперечных перегородок, делящих гигантские аксоны на сегменты (септальные синапсы). У рака и кольчатых червей между двумя прилегающими друг к другу гигантскими аксонами существуют соединяющие их мостики, или веточки (комиссуральные синапсы). У некоторых электрических рыб дендриты нейронов не разделены, щелями и обе мембраны синапса тесно прилегают друг к другу. Гигантские моторные синапсы рака построены так же, как синапсы с химической передачей импульсов. Однако во всех перечисленных синапсах импульсы передаются только электрическим путем посредством деполяризующего действия электрического тока, который генерируется в пресинаптическом элементе. В одних синапсах с электрической передачей проведение идет в одном направлении — одностороннее, например в гигантских моторных синапсах рака, в которых синаптическая мембрана функционирует как эффективный электрический выпрямитель, обеспечивая только передачу с пресинаптического волокна на моторное постсинаптическое волокно, а в других — оно двустороннее.
Есть синапсы, в которых сочетается электрическая и химическая передача импульсов посредством медиатора, например в очень больших чашевидных синапсах цилиарного ганглия цыпленка. Кроме возбуждающих синапсов с электрической передачей, существуют также тормозные синапсы с электрической передачей, например у большинства видов рыб, у которых в синапсе дендрита и аксона наблюдается гиперполяризация, блокирующая импульсы.
Таким образом в филогенезе совершается переход от относительно более простых синапсов с электрической передачей к более сложным синапсам с химической передачей импульсов. Кроме того, в филогенезе происходит переход от преимущественно моносинаптической формы связи, как, например, в гигантских нейронах червей и моллюсков, к многочисленным синапсам, связывающим два нейрона у позвоночных, — к полисинаптической форме связи.
Синапсы нервной системы млекопитающих
На каждом нейроне имеется много сотен и тысяч синапсов. Большинство синапсов образовано пресинаптическими нервными волокнами, лишенными миелина, диаметр которых не больше 0,1 мкм, немногие нервные волокна теряют миелиновую оболочку непосредственно у самого синапса на расстоянии около 1 мкм. Над синаптической щелью у пресинаптической мембраны накапливаются пузырьки медиатора диаметром 30-60 нм. В синапсах, за исключением тех, в которых возникает пресинаптическое торможение, в цитоплазме под постсинаптической мембраной пузырьков медиатора нет.
Синапсы с химической передачей нервных импульсов бывают двух типов: возбуждающие (1-го типа) и тормозные (2-го типа). Синапсы 1-го типа отличаются от синапсов 2-го типа: 1) более широкой синаптической щелью в 30 нм (у тормозных она равна 20 нм), 2) более толстой и плотной постсинаптической мембраной, 3) на обеих мембранах синапсов 1-го типа уплотненный участок шире и расположен на большей их части, 4) в синаптической щели у постсинаптической мембраны имеется бляшка из внеклеточного вещества, 5) в синапсах 1-го типа пузырьков медиатора больше.
В пирамидных нейронах новой коры головного мозга и гиппокампа синапсы 1-го типа расположены выше основания дендритов, на шипиках дендритов. На телах и основаниях дендритов пирамидных нейронов новой коры, гиппокампа и нейронов Пуркинье в мозжечке имеются только синапсы 2-го типа. На основаниях дендритов и на аксонах синапсов 1-го типа нет. Между шипиками дендритов есть синапсы обоих типов. Синапсы корзинчатых клеток коры головного мозга и мозжечка относятся ко 2-му типу. Между нейронами головного мозга и клетками глии синапсов нет.
Между нейронами центральной нервной системы млекопитающих различают 3 основных типа синапсов: аксосоматический (между аксоном предыдущего и телом следующего нейрона), аксодендритический (между аксоном предыдущего и дендритом следующего нейрона) и дендро-дендрический (между дендритами двух нейронов).
Кроме того, имеются многочисленные сомато дендритные синапсы (между телом нейрона и дендритами другого нейрона), а в низших отделах нервной системы — аксо-аксональные синапсы (между аксонами). Субсинаптическая мембрана переходит в эндоретикулум, достигающий ядра нейрона. Поэтому взаимодействие импульсов возбуждения происходит в цитоплазме около ядра нейрона.
При возбуждении нервных центров изменяются структуры и физиологическое состояние нейронов и особенно синапсов, в которых при возбуждении образуются химические вещества.
Синапсы рассмотрены под электронным микроскопом. Обнаружено, что окончания нейритов двух контактирующих нейронов и место их контакта — синапс — покрыты мембранами, каждая толщиной 5-6 нм. В синаптической бляшке между двумя мембранами (пре- и постсинаптической) имеется щель, шириной в среднем 20 нм, а в некоторых синапсах она доходит до 100 нм. В пресинаптической мембране есть отверстия, через которые цитоплазма окончаний нейрита (аксоплазма) сообщается с синаптическим пространством. В аксоплазме окончаний нейрита в непосредственной близости к пресинаптической мембране обнаружено множество пузырьков ацетилхолина, каждый из них диаметром 30-60 нм. Ацетилхолин синтезируется в окончаниях нейрита. Токи действия, вызываемые пресинаптическими нервными импульсами, не оказывают заметного влияние на постсинаптическую мембрану, но при притоке этих импульсов лопаются пузырьки ацетилхолина. При этом мельчайшие порции ацетилхолина (кванты) поступают через отверстия в пресинаптической мембране в синаптическую щель, соединяются с белковым холинорецептивным веществом, деполяризуют постсинаптическую мембрану и мгновенно превращают особые рецептивные участки постсинаптической мембраны в пористую структуру, что приводит к ее кратковременной избирательной проницаемости для разных ионов. При возбуждении поры становятся больше и увеличивается их проницаемость для всех гидратированных ионов, независимо от их размера, а при торможении поры уменьшаются и пропускают только ионы небольшого размера, например калия. Ацетилхолин проникает и под постсинаптическую мембрану. Продолжительность его диффузии через синаптическую щель 0,5-1 миллионная доля секунды. Поступление каждого кванта ацетилхолина вызывает миниатюрный возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) в результате перемещения ионов натрия.