При отведении потенциалов от разных участков головного мозга — электроэнцефалографии — получается запись потенциалов головного мозга — электроэнцефалограмма. В. В. Правдич-Неминский (1925) записал потенциалы головного мозга млекопитающих посредством высокоподвижного струнного гальванометра. Г. Бергер (1929) для электроэнцефалографии у человека использовал малоинертный гальванометр с усилителем. У человека потенциалы регистрируют либо во время операции на головном мозге непосредственным прикладыванием к нему электродов, либо их наружным отведением от головы, либо погружением в мозг микроэлектродов.
Для электроэнцефалографии применяются катодные или электромагнитные чернильнопишущие осциллографы, передающие без искажений очень слабые электрические колебания мозга, напряжение которых обычно составляет 5-40-50 мкв. У здоровых людей разность потенциалов редко выше 200 мкв.
Современные приборы усиливают потенциалы обычно в 4 млн. раз, но могут усиливать в 10 млн. раз и больше.
Для изучения потенциалов головного мозга используется также электроэнцефалоскопия — колебания яркости свечения 50-200 точек мозга при изменениях потенциалов (М. Н. Ливанов и В. М. Ананьев, 1960).
Электроэнцефалограмма — результат сложения во времени и пространстве многих колебаний потенциалов, имеющих разные частоты, фазы и амплитуды. Амплитуда — это величина волны от пика до пика, измеряемая в миллиметрах. Амплитуда Может быть пересчитана на величину разности потенциалов в микровольтах или милливольтах.
Количественный анализ электроэнцефалограммы производится посредством автоматических электронных анализаторов и счетно-вычислительных машин. Упрощенный анализ частоты и амплитуды, основных ее составляющих, делается при помощи линейки и циркуля. На электроэнцефалограмме здорового человека различают четыре основных типа волн, отражающих колебания обмена веществ.
Альфа-ритм. Характерные, почти регулярные колебания потенциалов бодрствующего спокойного мозга, когда внимание ни к чему не привлечено, нет зрительных, слуховых и других раздражений и расслаблена мускулатура. Это медленные, длинные и большие волны, имеющие синусоидальную форму. Каждая альфа-волна — это колебание потенциала длительностью 90-120 мс. Альфа-ритм равен 8-13, в среднем 10 Гц, амплитуда 50-100 мкв. Альфа-ритм хорошо выражен при лежании с закрытыми глазами. Имеются некоторые индивидуальные его отличия. Альфа-ритм отчетливо виден только у людей и обезьян, преобладает в затылочной области. Альфа-ритм, регистрируемый в области кожного и проприоцептивного анализатора, называется роландическим. При открывании глаз и возникновении зрительных образов альфа-ритм исчезает. У людей, обладающих живым зрительным воображением, он отсутствует, а у тех, у которых преобладают слуховые или кинестезические восприятия, он сохраняется даже при открытых глазах и активном мышлении. Неустойчивость альфа-ритма отмечена примерно у 2/3 здоровых людей, отсутствие — у 15%, а у остальных — устойчивость. Характер альфа-ритма врожденный. Он является результатом деятельности коры и ретикулярной формации.
Бета-ритм — характерные для деятельного состояния мозга, более быстрые, короткие и малые волны. Длительность одиночного колебания потенциала 40-50 мс. Бета-ритм равен 14-100 Гц и более (у человека — от 80 до 250 Гц). Амплитуда 5-10-30 мкв. Он преобладает в лобных и центральных областях. Амплитуда и частота бета-ритма увеличиваются при умственной деятельности и эмоциях.
Дельта-ритм — частота 0,5-3,5 Гц, обычно 3 Гц, амплитуда до 250-300 мкв. Длительность одиночного колебания потенциала 250-500 мс. Наблюдается во время сна или при нарушениях деятельности больших полушарий головного мозга.
Тета-ритм — частота 4-7 Гц. Длительность одиночного двухфазного колебания потенциала 150-250 мс. Тета-ритм регистрируется при отрицательных эмоциях, неприятных и болевых раздражениях, прекращении удовольствия. Обусловлен функцией лимбической системы и зрительных бугров. Регистрируется в гиппокампе при голодании и оборонительных рефлексах животных.
Наибольший размах колебаний свойствен дельта-ритму, наименьший — бета-ритму. Кроме того, наблюдается сверхмедленный ритм как результат суммирования постсинаптических потенциалов (частота 1-8 в 1 мин). Существуют спонтанные колебания мембранного потенциала, ВПСП и реже ТПСП. В пирамидных нейронах пик достигает 85 мв, а в клетках нейроглии — 50-70 мв.
Когда человек при применении условного раздражителя намерен совершить двигательный акт, на электроэнцефалограмме возникает волна Е («волна ожидания»), которая продолжается до появления безусловного раздражителя и резко обрывается в момент действия. В отличие от других вызванных ответов эта волна не изменяется даже после тысяч проб, пока внимание испытуемого не ослабевает (Г. Уолтер, 1963).
Волна Е появляется при сознательных действиях, при бессознательных — ее нет. Она неустойчива при возбуждении вегетативной нервной системы. Вещества, повышающие возбудимость нервной системы, усиливают ее, а понижающие — тормозят. Ее появление не меньше чем через 200-300 мс и длительность до 10 с позволяют предположить участие медиатора в ее возникновении.
Синхронизация — одинаково направленные по фазе и длительности колебания потенциалов в группе нейронов или в различных участках головного мозга. При этом амплитуда волн увеличивается и формируется их альфа-ритм.
Десинхронизация — нарушение синхронизации. При этом регистрируются разные быстрые колебания потенциалов малой амплитуды.
При статических мышечных усилиях наблюдается длительная десинхронизация, при динамической работе каждое новое движение вызывает десинхронизацию, сменяющуюся синхронизацией.
Электроэнцефалограмма представляет собой относительно постоянный показатель, имеющий основное физиологическое значение. Она не зависит от изменений сердечной деятельности и дыхания. Однако усиленная гипервентиляция легких, вызывающая сдвиг реакции крови в щелочную сторону, резко нарушает нормальный ритм любой электроэнцефалограммы. У большинства людей глубокое дыхание в течение 3 минут при нормальном содержании сахара в крови существенно не изменяет ритма электроэнцефалограммы. Так как электроэнцефалограмма отражает обмен веществ нейронов, а альфа-ритм является выражением их нормального физиологического состояния, то кислородное голодание, снижение содержания сахара в крови и алкоголь замедляют ритм и уменьшают разность потенциалов, а фенамин, кофеин и адреналин учащают ритм. При торможении, утомлении, истощении и кровопотерях альфа-ритм отсутствует, и вместо него появляется более медленный ритм (дельта-ритм). При потере сознания альфа-ритм исчезает и заменяется более редким ритмом или потенциалы совершенно исчезают. После прекращения кровообращения и дыхания потенциалы мозга ослабляются, но исчезают только через некоторое время. Наркоз также вызывает ослабление потенциалов.
При психических заболеваниях наблюдаются или стойкие медленные волны, или чаще всего быстрые волны, связанные с возбуждением. Значительное усиление потенциалов больших полушарий происходит у кроликов уже в первые минуты воздействия большими дозами проникающего облучения. У людей при действии лечебной дозы рентгеновских лучей изменения электроэнцефалограммы наступают через несколько минут (М. П. Ливанов).
Ритм зависит не только от функционального состояния коры, но и от структуры корковых полей. Для корковых полей, содержащих большое количество звездчатых нейронов, характерен альфа-ритм, а корковые тюля, в которых нет этих нейронов, характеризуются бета-ритмом. Альфа-ритм обнаружен не только в затылочной области, но и в лобной и других областях. В левом полушарии альфа-ритм имеет более низкие колебания и менее регулярен в сравнении с правым полушарием, что связано с большим развитием и большей активностью левого полушария (П. И. Шпильберг, 1947).
Исчезновение медленного альфа-ритма и появление частого бета-ритма происходит при переходе нейронов из состояния покоя в деятельное при раздражениях рецепторов, умственной работе, психическом возбуждении, эмоциях. Во время неглубокого сна наблюдаются веретенообразные ритмы 14-22 Гц, периодически изменяющиеся по амплитуде. Изменения амплитуды придают электроэнцефалограмме вид ряда горизонтально расположенных веретен. Шум в соседней комнате не влияет на ритм потенциалов мозга спящего человека, но шум в той комнате, где человек спит, вызывает появление частых ритмов, что указывает на возникновение бодрствующих участков. При действии света или звука альфа-ритм сразу исчезает и вместо него появляется бета-ритм. Но через некоторое время альфа-ритм вновь восстанавливается. Это восстановление регулярного ритма потенциалов указывает на то, что мозг адаптируется или привыкает к действию раздражителя. Но если выключить привычный раздражитель, то альфа-ритм вновь исчезает на некоторое время. Альфа-ритм исчезает и при отсутствии раздражений внешних рецепторов, но при раздражении внутренних рецепторов.
Напряженная умственная работа вызывает исчезновение и альфа-ритма и появление бета-ритма. Эти частые волны продолжаются во время умственного напряжения беспрерывно, и только после его окончания они исчезают, и возвращается регулярный ритм
При умственной работе в коре головного мозга, особенно в передних отделах, усиливается синхронизация потенциалов нейронов, расположенных в разных ее участках, — пространственная синхронизация. Чем сложнее умственное задание, тем больше количество и длительность корреляций между нейронами. На пространственную синхронизацию потенциалов образуется условный рефлекс.
Электроэнцефалография позволяет объективно изучать и переключение внимания испытуемого от одного раздражителя к другому, что доказывается в следующем опыте. Во время записи электроэнцефалограммы от зрительной области при отсутствии зрительных раздражений включение светового раздражителя вызывает исчезновение альфа-ритма. Если свет продолжает действовать, то внезапное включение звука вызывает появление альфа-ритма в зрительной области и его исчезновение в слуховой области. Регистрация биотоков позволяет легко установить по исчезновению альфа-ритма в соответствующих областях, видит ли, слышит ли испытуемый и т. д. Исчезновение альфа-ритма происходит вследствие нарушения синхронизации нервных клеток зрительного анализатора при действии посторонних раздражителей, так как нервные клетки, воспринимающие зрительные раздражения, способны к синхронизации своей активности (Эдриан).
У детей с 10-12 лет появляется характерный для взрослых альфа-ритм с частотой около 10 Гц. Для здоровых детей характерна большая изменчивость электроэнцефалограммы, что отличает их от взрослых. У детей не обнаружено соответствия между характером электроэнцефалограммы и их умственным развитием.
Потенциалы больших полушарий отражают физиологические свойства нейронов, их возбудимость и лабильность и протекающие в них возбуждение и торможение.
Альфа-ритм исчезает не только при действии раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс, но и при действии раздражителя, вызывающего условный рефлекс (И. И. Лаптев, 1941; П. И. Шпильберг, 1947; М. П. Ливанов, 1945). По изменениям потенциалов удается судить о выработке приобретенных, условных рефлексов (М. Н. Ливанов, 1945-1969; А. Б. Коган, 1959-1969).
При отведении потенциалов от отдельных нейронов коры головного мозга обнаружено, что при образовании условно-рефлекторного возбуждения учащаются фоновые потенциалы отдельного нейрона, а при выработке условно-рефлекторного торможения они урежаются.
Потенциалы больших полушарий не являются регистрацией мыслей. Процесс мышления не биоэлектрический, а психический процесс. Регистрация потенциалов и мышление — два различных процесса, которые коренным, качественным образом отличаются друг от друга. Поэтому мысли не могут передаваться на расстояние посредством потенциалов, а передаются посредством слов, их звуковых или письменных обозначений, которые мы слышим или видим и иногда осязаем. Следовательно, большие полушария воспринимают мысли только через органы чувств.
Кроме того, потенциалы головного мозга чрезвычайно слабы и их можно регистрировать только при заземлении значительно более сильных электрических токов окружающих нас трамваев, троллейбусов, электрических приборов и только посредством усилительных установок, повышающих потенциалы головного моз1 а во много сотен тысяч раз.
Медленные ритмы обнаруживаются и в больших полушариях головного мозга животных. Характер потенциалов у разных видов животных отличается большим или меньшим постоянством в различных участках головного мозга и в разное время.
В коре мозжечка при неповрежденном головном мозге также обнаруживаются потенциалы, в которых различаются два ритма : медленный ритм с частотой 6-8 Гц и быстрый ритм с частотой 30-40 и 150-220 Гц. При действии афферентных импульсов в гиппокампе регистрируется регулярный ритм 4-7 Гц.
Альфа-ритм — результат совместной деятельности коры больших полушарий и ретикулярной формации таламической области. Он незначительно отличается у разных позвоночных животных.
Образование условного рефлекса, вызывающего возбуждение в области соответствующего безусловного анализатора, приводит к десинхронизации. Десинхронизация наступает также при внешнем торможении и при раздражении ретикулярной формации. Она имеет большой скрытый период.
Синхронизация характерна для условного торможения. Она наступает также при угнетении ретикулярной формации. Это привело к заключению, что образование условного рефлекса сопровождается возбуждением ретикулярной формации, а условное торможение — ее угнетением. Синхронизация деятельности нейронов, расположенных далеко друг от друга, — результат вовлечения их в совместную работу посредством подкорковых образований. Медленные сильные колебания потенциалов, охватывающие большие участки коры, связаны с влиянием подкорковых образований и носят диффузный характер. Местное изменение потенциалов в соответствующем анализаторе получается при любом кратковременном индифферентном адекватном раздражении. Оно характеризуется малым скрытым периодом и обозначается как первичный ответ. По мере превращения этого раздражения в сигнал условного рефлекса величина и форма первичного ответа изменяются. При отведении потенциалов от отдельных нейронов при помощи микроэлектродов обнаружено, что при изолированном действии условного раздражителя в одних нейронах возникает возбуждение, в других — торможение. В очагах возбуждения обнаруживается высокий отрицательный потенциал, а в очагах торможения — положительный потенциал.
Потенциалы, вызванные афферентными импульсами в ассоциативных областях, обозначаются как вторичный ответ. У людей почти все вызванные ответы — вторичные, для них характерна чувствительность к отвлечению внимания. Афферентные импульсы из специфических ядер зрительных бугров заканчиваются преимущественно в 3-м и 4-м слоях коры, а из неспецифических — в 1-м и 2-м слоях.