Термин «физиология» в значении естествознание употребляют с XVI в. для обозначения науки о животном и растительном мире. С накоплением в этой области знаний, были выделены следующие самостоятельные биологические дисциплины: ботаника, зоология и анатомия. В задачи анатомии входило сначала описание строения и функций живых организмов и их органов. И только в XIX в. от анатомии отделилось учение о функциях, для обозначения которого приняли старое название «физиология».
Первые сведения о физиологических функции человека и животных были известны еще в античную эпоху. Еще Гиппократ (460-370 гг. до н.э.) знал, что желчь поступает в кишечник, а мышцы вызывают движения; следя за пульсом он оценивал работу сердца. Организм человека, по Гиппократу, содержит четыре «основных сока»: кровь, желтую желчь, черную желчь и слизь.
Физиология до нашей эры
Аристотель (384-322 гг. до н.э.) утверждал, что кровь образуется в печени. Он доказал, что артерии — это разветвления аорты, но приписал им функцию проведения воздушной субстанции.
Наибольшего развития физиологические представления достигли в трудах римского врача Клавдия Галена (129 — 201 гг. н.э.). Он был родоначальником вскрытия (вивисекции) животных (обезьян и свиней). Гален описал надкостницы, голосовой аппарат, различал семь пар черепных нервов. Используя вивисекцию, доказал, что кровь движется не только по венам, но и по артериям, выяснил участие межреберных мышц и диафрагмы в дыхательных движениях. Доказал наличие чувствительных и двигательных нервов. Так что его можно считать первым физиологом — экспериментатором. Основу жизни человека, по мнению Галена, составляет душа, которая является частью всемирной души — пневмы.
Несмотря на некоторые ошибочные представления и утверждения древних врачей и мыслителей, они подготовили почву для возникновения физиологической науки.
Физиология в эпоху возрождения
В период средневековья развитие науки резко замедлилось, и только в эпоху Возрождения началось ее обновление. Проведенные в XVI в. исследования основоположников анатомии А. Везалия (1514-1564), М. Сервета (1509 или 1511-1553) и Г. Фаллопия (1523-1562) подготовили почву для физиологических открытий, в частности большого круга кровотока. Впервые правильное мнение о кровообращение выразил Сервет, он же открыл малый круг кровотока. Английский врач У. Гарвей (1578-1657) доказал в 1628 году, что кровь движется от сердца по артериям, а к сердцу — по венам, и постоянное течение крови обусловлено сокращениями сердца. Поэтому 1628 считают годом, когда возникла физиология человека и животных. Гарвей не знал, как кровь из артерий переходит в вены. Этот вопрос решил итальянский ученый М. Мальпиги (1628-1694), который открыл кровеносные капилляры, описал эритроциты крови, изучил строение кожи, почек, легких.
Ятрофизика и ятрохимия
В науке XVII-XVIII ст. преобладал описательно-анатомический направление, но уже тогда делались попытки внедрить в физиологию методы физики и химии. В XVII в. в медицине сформировались два направления: ятрофизическое и ятрохимическое. Ятрохимики пытались объяснить физиологические процессы с позиций химии, а ятрофизики с позиций физики и механики.
Ятрофизическое направление основано в Падуанском университете. Представителем этой школы был Дж. Борелли (1608-1679), который рассматривал организм человека как машину, движения конечностей приравнивал к рычагам, а для объяснения движения крови применил законы гидродинамики. В 1643 г. К. Шейнер (1575-1650) показал, что преломление света в хрусталике глаза осуществляется по законам оптики и сетчатка глаза играет роль в возникновении зрительных ощущений. С позиций механики Р. Декарт (1596-1650) описал в 1644 рефлекторный акт, хотя сам термин рефлекс предложил позже И. Прохаска. Впервые в 1733 г. давление крови (прямым методом) измерил английский ученый С. Гейлс (1677- 1761).
Истоки ятрохимии связывают с именем Парацельса (1493-1541), который считал, что все процессы в организме имеют химический характер. Дальнейшее развитие эта мысль получила в Лейденском университете (Нидерланды), где на ее защиту стал Я. Б. ван Гельмонт (1579-1644), который считал, что ни один процесс в организме не возможен без участия ферментов. Он обнаружил в желудке кислоту, в крови и моче морскую соль. Однако настоящим создателем школы ятрохимии считают Ф. Сильвия (1614-1672), который утверждал, что в слюне и панкреатическом соке есть ферменты, которые превращают одни вещества в другие. Одновременно Сильвий уделял много внимания изучению анатомии мозга. Учеником Сильвия был Р. де Грааф (1641-1673), который исследовал анатомию и физиологию поджелудочной железы.
Ятрофизики и ятрохимики были представителями крайних направлений в медицине. Наряду с этим, некоторые ученые понимали, что ни с участием физики с механикой, ни при участии химии нельзя объяснить все сложные процессы, происходящие как в здоровом; так и в больном организме.
Для XVIII в. характерны еще и такие факты в развитии физиологии. Российский ученый М. В. Ломоносов (1711- 1765) сформулировал в 1748 г. закон сохранения вещества и энергии. Итальянский врач Л. Гальвани (1737-1798) открыл в 1791 году биоэлектрические явления. Чешский ученый И. Прохаска (1779-1820) описал основные свойства рефлексов (1794). Первый учебник и восьмитомном руководство по физиологии написал в 1755-1766 гг. швейцарский ученый А. фон Галлер (1708-1777). С 1738 г. физиологию начали преподавать в Академическом Университете Санкт-Петербурга.
Физиология в XIX веке
В XIX в. произошло отделение физиологии от анатомии и гистологии. Она достигла значительных успехов и ее начали преподавать как отдельную науку. Во многих странах создавались и развивались физиологические школы, в основе деятельности которых было выполнение точных экспериментов. Наиболее известными представителями таких школ стали: в Германии — И. Мюллер (1801-1858), Г. Гельмгольц (1821-1894), Э. Дюбуа-Рсймон (1818-1896), Р. Гейдснгайн (1834- 1897), К. Людвига (1816-1885), во Франции — Ф. Мажанди (1783-1855), К. Бернар (1813-1878), в Англии — Ч. Белл (1774-1842), Дж. Лэнгли (1852-1925), Ч . Шеррингтон (1857-1952), в России — И. М. Сеченов (1829-1905), М. Е. Ввсдснський (1852-1922). И. П. Павлов (1849-1936), в Украине — В. Ю. Чаговець (1873-1941), В. Я. Данилевский (1852-1939), в США — У. Кеннон (1871-1945).
Иоганнес Мюллер изучал рефлекторную деятельность спинного и продолговатого мозга, разрабатывал проблемы сенсорной физиологии, исследовал микроскопическое строение соединительной ткани, почек, описал ранние этапы развития зародыша человека. Написал один из самых авторитетных учебников по физиологии.
Его учениками были Г. Гельмгольц и Э. Дюбуа-Реймон. Гельмгольц известен как физик, математик, физиолог и психолог. Основные его труды в области физиологии посвящены мышечному сокращению и сенсорным системам. Он измерил продолжительность одиночного сокращения, скорость распространения нервного импульса, предложил теорию тетанического сокращения скелетных мышц, теорию аккомодации глаза, резонансную теорию слуха и учение о цветное зрение.
Эмиль Дюбуа-Реймон исследовал животное электричество, наличие которой он доказал в мышцах, нервах, железах, коже, сетчатке глаза. Открыл физический электротон, сформулировал первую теорию происхождения биоэлектрических потенциалов (электромоторных молекул), начал электрофизиологические исследования с использованием индукционной катушки и электродов.
Рудольф Гейденгайн зарегистрировал выделение тепла при единичных мышечных сокращений, установил роль почечного эпителия в образовании мочи, предложил использование метода изолированного желудочка для изучения желудочной секреции, доказал, что пепсин и хлорная кислота секретируются различными клетками желудочных желез. Он заложил основы знаний о секреторный процессе, написал руководство по физиологии.
Карл Людвиг ввел в физиологию графическое регистрацию процессов с помощью кимографа и метод перфузии изолированных органов, предложил фильтрационную теорию, открыл секреторные нервы слюнных желез, написал руководство по физиологии человека.
Основные научные труды Ч. Белла посвященные анатомии и физиологии нервной системы. Он первым высказал предположение (1811 г.), что передние спинномозговые корешки являются двигательными, а задние — чувствительными. В 1822 г. это экспериментально подтвердил Ф. Мажанди.
Научные исследования Ф. Мажанди касаются физиологии нервной системы. Он исследовал движения после удаления полушарий головного мозга и мозжечка, продемонстрировал трофическое влияние нервной системы на органы и мышцы, доказал двигательные функции передних и чувствительные — задних спинномозговых корешков.
В лаборатории Мажанди некоторое время работал Бернар, который исследовал строение и функции желез желудочно-кишечного тракта, действие пищеварительных соков, обмен углеводов, сосудосуживающие функции симпатических нервов. Его считают одним из основателей учения о гомеостазе.
Основателем учения о вегетативной нервной системе является Дж. Ленгли. Он описал общий план строения вегетативной нервной системы, установил места выхода вегетативных нервных волокон из центральной нервной системы.
Английский ученый Чарлз Шеррингтон сделал большой вклад в развитие физиологии центральной нервной системы. Он исследовал особенности проведения возбуждения по рефлекторной дуге, установил односторонность проведения и наличие синаптической задержки. Ввел в науку понятие «синапс» и «нейрон». Открыл явления облегчения, конвергенции, окклюзии, описал децеребральную ригидность, пояснил развитие спинального шока, исследовал торможения в спинном мозге. В 1932 г. за эти исследования ему была присуждена Нобелевская премия.
Отцом русской физиологии считают И. М. Сеченова. После окончания в 1856 г. Московского университета он в 1860 г. повышал свою квалификацию в лабораториях К. Бернара, Г. Гельмгольца, К. Людвига, Э. Дюбуа-Реймона. Сеченов обогатил науку фактами и концепциями фундаментального значения: создал учение о газах крови, объяснил дыхательную функцию крови, открыл карбгемоглобин, а также явления суммации возбуждений и торможения в центральной нервной системе, сформулировал центрально-нервную теорию усталости, ввел понятие об активном отдыхе, сформулировал положение о том, что в основе деятельности головного мозга лежат рефлексы, обосновал рефлекторную природу психической деятельности человека. Сеченов читал лекции по электрофизиологии, его считают основателем физиологии труда. Учащимися Сеченова были Н. Е. Введенский (1852-1922). Б. Ф. Вериго (1860-1925), Н. П. Кравков (1865-1924), А. П. Самойлов (1867-1930), М. М. Шатерников (1870-1939), В. В. Пашутин (1845-1901).
Российский ученый Н. Е. Введенский работал в области физиологии возбудимых тканей. С помощью усилителя сигнала он исследовал импульсы возбуждения в нерве и мышце, открыл явления оптимума и пессимума, сформулировал понятие о функциональной подвижности, или лабильность, проанализировал явление неутомляемости нерва.
Особенно большое влияние на развитие физиологии имели работы И. П. Павлова, который в 1904 году был удостоен Нобелевской премии за работы в области пищеварения. Основные направления научной деятельности Павлова — физиология кровообращения пищеварения и высшей нервной деятельности. Он создал учение о трофической функции нервной системы, разработал и усовершенствовал методы хирургических операций на органах пищеварения, ввел в физиологию хронический эксперимент, открыл секреторный нерв желудка и поджелудочной железы, а также новый вид рефлекторных реакций — условные рефлексы, создал учение о типах высшей нервной деятельности, о двух сигнальных системах и динамическом стереотипе, сформулировал понятия о аналитико-синтетической деятельность коры головного мозга. Павлов подготовил большое количество учеников, среди которых были Б. П. Бабкин (1877-1950), Л. А. Орбели (1882-1958), К. М. Быков (1886-1959).
Американский физиолог У. Кеннон вошел в историю физиологии как один из основателей учения о гомеостазе и симпатоадреналовой системе. Он исследовал роль адреналина как медиатора, обнаружил, что во время раздражения симпатических нервных волокон выделяется симпатин — вещество, подобное адреналину, высказал предположение о наличии двух видов симпатина.
Свою научную деятельность В. Ю. Чаговец начал еще третьекурсником в лаборатории И. Р. Тарханова. В 1896 он опубликовал статью о применении теории диссоциации С. Аррениуса к электромоторным явлениям в живых тканях. Итак, он первым использовал физико-химический подход к решению физиологических проблем и сформулировал ионную теорию происхождения биоэлектрических потенциалов и конденсаторную теорию возбуждения. Вместе с учениками он исследовал электрогастрограму. Его учениками стали В. В. Правдич-Неминський (1879-1952), А. И. Венчик, Л. Л. Гиджеу.
В XIX в. физиология обогатилась, кроме того, такими новыми фактами и открытиями. Немецкий физиолог Э. Пфлюгер (1859) сформулировал закономерности раздражение постоянным электрическим током, которые дополнил Б. Ф. Вериго. Н. А. Миславский (1885) установил местонахождение дыхательного центра, а Ф. В. Овсянников (1871) — локализацию сосудодвигательного. А. И. Бабухин (1877) доказал способность нервных волокон к двустороннему проведению возбуждения. И. Р. Тарханов (1889) описал кожно-гальванический рефлекс. Е. Марей сконструировал прибор для пневматического регистрации движений (капсула Маре), а А. Моссо — плетизмограф (для изучения кровенаполнения органов) и эргограф (для изучения усталости). В 1836 г. одновременно в свет вышли первые в России справочники по физиологии: в Петербурге — Д. М. Велланского, в Москве — А. М. Филомафитского.
Физиология в XX веке
Развитие физиологии человека и животных в XX веке характеризуется прежде всего попытками физиологов понять процессы жизнедеятельности на уровне молекулярного взаимодействия. Поэтому понятие «жизненные процессы» приобретают четкое и понятное содержание, перестают быть таинственными и загадочными. В то же время физиологи не ограничиваются изучением деятельности отдельных органов, а исследуют функционирование целостных организмов, выясняют механизмы объединения и согласования совокупности жизненных процессов.
Дальнейшее развитие получают начатые ранее направления исследований и формируются новые. Состоялся количественный рост исследований и исследователей. Если в конце XIX в. количество ежегодных физиологических публикаций во всем мире не превышает 700, то в 70-х годах XX в. она достигла 60 000. Таким образом, развитие физиологии в XX веке целесообразно рассматривать по направлениям исследований.
Особенно бурно начинает развиваться электрофизиология и физиология возбудимых клеток. Немецкий физиолог Юлиус Бернштейн сформулировал в 1902-1912 гг. мембранную теорию биоэлектрических потенциалов, Ж. Леб (1910) изучал влияние ионов на функциональное состояние тканей. П. П. Лазарев (1923) разработал ионную теорию генерирования возбуждения, А. Ходжкин и Е. Хаксли (1952) сформулировали современную мембранную теорию биоэлектрических потенциалов и возбуждения. Значительные успехи были достигнуты в области электрофизиологии нервных клеток. Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1937) изучали проводимость нервных волокон, И. Тасаки (1957) обосновал сальтаторное проведения возбуждения, Дж. Экклс (1966) и Б. Катц (1968) основательно изучили механизмы синаптической передачи возбуждения. П. Г. Костюк (1986) выяснил функциональную роль Са2+ в деятельности нейронов.
В последнее время электрофизиологические исследования направлены на изучение ионных каналов плазматической мембраны различных клеток (Б. Хилле, 1975; Е. Неер, Б. Саккман, 1987). Лауреатами Нобелевской премии стали Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1944), Дж. Экклс, А. Ходжкин, Э. Хаксли (1963), Б. Катц (1970).
Исследование нервной системы не ограничивались изучением только электрофизиологических методов на уровне клеток. В 1912 г.. В. В. Правдич-Неминский зарегистрировал электроэнцефалограмму собаки, а в 1929 Г. Бергер — электроэнцефалограмму человека.
Исследование рефлекторной функции центральной нервной системы продолжали И. П. Павлов и Ч. Шеррингтон. Шеррингтон воспитал большую плеяду нейрофизиологов, самыми известными из которых являются Р. Магнус, Дж. Экклс, Р. Гранит, В. Пенфилд и другие.
Новое направление в изучении физиологии центральной нервной системы начал голландский ученый Р. Магнус, который открыл статические и стато-кинетические рефлексы (1924), с участием которых достигается поддержание положения тела в пространстве.
В 40-х годах XX в. Г. Мэгун, Р. Райнис, Дж. Мруцци исследовали функциональную роль ретикулярной формации в регулировании возбудимости и тонуса всех отделов центральной нервной системы.
Большим достижением физиологии XX в. считают появление учения о медиаторах, которые обеспечивают химическую передачу импульсов в синапсах. Основателем этого учения стал австрийский фармаколог А. Леви (1921). Химическую передачу нервного импульса обосновывали А. П. Самойлов (1924), А. В. Кибяков (1933), А. Г. Гинецинский (1935).
В тесной связи с физиологией нервной системы развивалась и физиология сенсорных систем. Одним из способов физиологического исследования сенсорных систем стал метод условных рефлексов, с помощью которого определяли чувствительность органов чувств, границы восприятия раздражителей и локализацию сенсорных зон в коре. Электрофизиологические исследования рецепторных клеток успешно провел Э. Эдриан (Нобелевская премия, 1932). Открытие электроретинограммы принадлежит Ф. Готчу (1903). В 1930 г. Е Уивер и К. Брей открыли микрофонный эффект завитка. Г. Бекеши (Нобелевская премия, 1961) электрофизиологически подтвердил резонаторную теорию слуха Г. Гельмгольца.
Физиологические исследования мышц развивались по нескольким направлениям: возбудимость и возбуждение мышечных волокон, связь между возбуждением и сокращением, механизм и энергетика сокращения. В 1907 г. В. Флетчер и Ф. Хопкинс установили, что при сокращении мышцы в нем образуется молочная кислота. А. Хилл и А. Мейергоф (Нобелевская премия, 1922) пришли к выводу, что молочная кислота реагирует с мышечными белками и это ведет к изменению их механических свойств.
Уже в 1930 г. Е Лундсгаард обнаружил, что при подавлении гликолиза монойод-ацетата мышца может некоторое время сокращаться, хотя молочная кислота не образуется. Он может сокращаться до тех пор, пока в нем имеется креатинфосфат (открыт в 1927), расщепление которого рассматривали как начальную реакцию в энергетике сокращения. В 1929 г. К. Ломан открыл АТФ, которую признали непосредственным источником энергии для сокращения. А. Сент-Дьердьи (1939-1946) доказал, что «мышечный белок» состоит из миозина и актина. В 1939 г.. В. А. Энгельгардт и М. М. Любимова установили, что миозина свойственна АТФазная активность.
На основании электронно-микроскопических и рентгеновских исследований Э. Хаксли (1957) предложил теорию сокращения, согласно которой оно происходит за счет скольжения и сближение актиновых и миозиновых протофибрилл. Эту теорию и сегодня детализируют и углубляют. В 1965 г. А. Сандов выяснил роль Са2+ в электромеханической связи.
В конце XIX — нач. XX в. сделаны важные открытия в физиологии кровообращения. В 1893 г. В. Гис описал пучок мышечных волокон сердца, который назвали его именем. В 1906 г. С. Тавара обнаружил атриовентрикулярный узел, а вскоре А. Кос и М. Флек описали синоатриальный узел. Электрокардиография берет начало с 1903 г., когда В. Эйнтховен (Нобелевская премия, 1924) стандартизировал условия регистрации электрокардиограмм. Значительный вклад в теорию и практику электрокардиографии внес А. П. Самойлов. В 1914 г. Е Старлинг сделал вывод, что механическая энергия сердечной мышцы зависит от длины его волокон.
В 20-х годах XX в. К. Виггерс разделил сердечный цикл на отдельные фазы: систолу и диастолу. Немецкие ученые Н. Геринг (1924) и К. Гейманс (Нобелевская премия, 1939) выяснили роль механо- и хеморецепторов рефлексогенных зон в регуляции сердца и тонуса сосудов. А. Крог (Нобелевская премия, 1920) доказал, что количество функционирующих капилляров увеличивается во время деятельности скелетных мышц.
Исследования дыхания направлялись в основном на выяснение механизмов его регулирования и транспортировки газов кровью. Хеморецепторы каротидного тельца, раздражение которых вызывает изменение дыхания, открыл К. Гейманс (1928). Пневмотаксический центр открыл Т. Люмсден (1923), а то, что газообмен в легких осуществляется путем диффузии, установили А. Крог (1910) и Дж. Баркрофт (1914).
В начале XX в. исследования пищеварения проводили ученики И. П. Павлова (Б. П. Бабкин, Л. А. Орбели, И. П. Разенков, К. М. Быков). В 1902 г.. В. Бейлис и Е. Старлинг открыли секретин, в 1906 Д. Эдкинс — гастрин, в 1943 А. Харпер и X. Рейпер — панкреозимин. В 1958 г. А. М. Уголев (1926-1991) обнаружил мембранное пищеварение.
Значительный вклад в физиологию пищеварения сделал П. Г. Богач (1918-1981). который исследовал центральные и периферические механизмы регуляции деятельности органов пищеварения, электрофизиологические свойства гладкомышечных и секреторных клеток пищеварительного тракта, обнаружил гипоталамические механизмы регулирования желчеобразование и желчеотделение. Электрическая связь между гладкими мышечными клетками желудочно-кишечного тракта открыл М. Ф. Шуба (1928-2007). Он исследовал также ионную природу их мембранного потенциала покоя и электрической активности, ионные механизмы воздействия на них ацетилхолина и норадреналина как медиаторов вегетативной нервной системы.
В 1917 г. А. Кешни предложил фильтрационно-реабсорбционную теорию образования мочи, которую продолжали развивать А. Ричардс, Г. Смит и другие. А еще XX в. характеризуется открытием гормонов (И. Такамина и Т. Олдрич, 1901) и витаминов (К. Функ, 1912). Эти открытия имели большое значение для медицины и ветеринарии.
Заключение
В развитии физиологии сегодня наблюдается ее дальнейшая дифференциация и специализация (космическая физиология, нейрофизиология), использование точных количественных методов исследования на всех уровнях организации живого, с использованием вычислительной техники, теории информации, автоматического регулирования. Аналитический подход к изучению жизнедеятельности организмов сочетают с синтетическим, который дает возможность выяснять функциональную целостность организмов, пространственно-временную организацию физиологических процессов, сложных актов поведения человека и животных.