Желудочный сок фундальной части состоит из воды (99-99,5%), плотных веществ (0,3-0,4%) и минеральных солей (хлориды, азотнокислые соли, фосфаты, сульфаты), соляной кислоты (0,4-0,5%); рН чистого желудочного сока человека колеблется от 1,0 до 2,5. Кислота активирует ферменты и способствует набуханию белков, что облегчает действие на них ферментов. У человека в сутки отделяется 1,5-2 дм3 сока; у лошади — до 30 дм3. При кормлении белками количество желудочного сока увеличивается, а при кормлении углеводами уменьшается.
В составе сока имеются следующие ферменты:
1. Пепсин — протеолитический фермент, гидролизующий белки до альбумоз и пептонов, быстрее переваривающий белки мяса и значительно медленнее яичный белок. Пепсин образуется из пепсиногена при действии на пего соляной кислоты желудочного сока; содержится в желудочном соке человека и животных. Оптимум протеолитического действия пепсина при рН 1,5 — 2,0.
2. Гастриксин. Активнее пепсина, но яичный белок переваривает слабее. Протеолиз, производимый обоими ферментами, не меньше 95%, отношение между ними равно от 1:1,5 до 1:6 и зависит от кислотности желудочного сока. Содержится в желудочном соке человека. Максимальная активность при рН 3,2.
3. Пепсин В, или парапепсин. Образуется из пара пепсиногена.
4. Реннин, сычужный фермент, или химозин (находится в большом количестве в желудке сосунов, особенно телят), створаживает молоко, вызывает выпадение из него свернувшегося белка казеина в нерастворимой форме. Рыхлости сгустка способствует слюна. Действует в нейтральной, слабокислой и щелочной среде.
В желудочном соке имеются также непротеолитические ферменты: липаза-фермент, расщепляющий эмульгированные жиры, амилена, расщепляющая углеводы, лизоцим, осуществляющий бактерицидную функцию, т. е. разрушающий бактерии, и др. Их количество мало. У детей липаза активируется ферментом липокиназой.
Небольшое количество пепсиногена переходит в кровь и затем в мочу.
Пилорический желудочный сок имеет щелочную реакцию (pH). Он содержит те же ферменты, но в меньшем количестве и действующие в щелочной среде. Переваривающая сила в 4 раза меньше переваривающей силы фундального сока. Пепсин пилорического сока переваривает соединительнотканные белки.
Пепсин содержится также в соке желез начального (бруннеровского) отдела кишечника. Переваривающая сила желудочного сока в этом отделе в 5 раз меньше фундального; содержащийся в нем пепсин действует в кислой среде и переваривает соединительнотканные белки.
Железы слизистой оболочки желудка отделяют, кроме сока, слизь, которая играет защитную роль, предохраняя слизистую оболочку желудка от механических и химических повреждений. Кроме того, комочки слизи накапливают на своей поверхности ферменты (адсорбируют), что способствует перевариванию пищи.
В нормальных физиологических условиях желудок, вероятно, не самопереваривается благодаря присутствию антиферментов. Следует считать, что ферменты не могут разложить белок живых клеток, а оказывают свое действие только на денатурированный белок. Водородные ионы соляной кислоты, двигающиеся к слизистой оболочке желудка, могут ее разрушить. Но их проникновению препятствует барьер высоких цилиндрических эпителиальных клеток слизистой, а также противоположно направленное движение ионов натрия из ее кровеносных сосудов.
У людей с 20 лет закономерно снижается количество желудочного сока и содержание в нем ферментов и соляной кислоты.
Влияние на состав желудочного сока различных пищевых раздражителей
У человека небольшое количество сока выделяется непрерывно, но ночью и утром секреция становится минимальной или прекращается. Существуют также индивидуальные суточные колебания секреции, зависящие от условий и характера питания й от возраста. У людей условнорефлекторные влияния на секрецию выражены больше, чем у животных. Наиболее сильные возбудители желудочной секреции: хлеб, мясной бульон и капустный отвар. У собак при отсутствии пищи и пищевых раздражителей желудочный сок не отделяется, а слизистая желудка покрыта щелочной слизью.
В лаборатории И. П. Павлова на собаках с маленьким желудочком установлено, что на каждый вид пищи не зависимо от съеденного количества имеется свой определенный ход отделения желудочного сока, то или иное валовое количество, переваривающая сила и кислотность.
У собак отделение сока на мясо начинается после начала еды через 8 мин, на хлеб – через 6 минут. Наибольшее количество сока отделяется на мясо, затем на хлеб и наименьшее на молоко.
Количество сока, отделяемого за весь пищеварительный период, прямо пропорционально количеству съеденной пищи.
Наибольшее количество плотных веществ содержится в соке на хлеб, наименьшее — в соке на молоко, сок на мясо занимает среднее место. Так как переваривающая сила сока тем больше, чем больше в нем плотных веществ, то наивысшей переваривающей силой из всех сортов пищи обладает желудочный сок, отделяемый при еде хлеба. Возбудитель выработки фермента при еде хлеба — крахмал.
Наибольшее количество сока наибольшей переваривающей силы отделяется при еде мяса и хлеба в 1-й час, а при еде молока — во 2-3-й час.
Наиболее продолжительно отделение сока на хлеб, затем на мясо и, наконец, на молоко.
При еде жира наблюдаются две противоположные фазы. В первой фазе в течение 2-4-х часов после приема жира происходит уменьшение или полная задержка желудочной секреции. Во второй фазе отделяется сок слабой переваривающей силы.
У лошадей наибольшее отделение сока при еде капусты, меньшее при еде сена и очень мало при еде отрубей. У свиней наибольшее количество сока отделяется на силосованные корма.
Иннервация желудочных желез
Вид пищи, ее запах и звуки, связанные с ее приближением, вызывают рефлекторное отделение сока желудочных желез.
Отделение желудочного сока в опытах с мнимым кормлением на эзофаготомированных собаках, у которых пища не попадает в желудок, происходит при поддразнивании их пищей и при акте еды. Желудочный сок отделяется во время еды и у собак с изолированным желудком. Отделение желудочного сока наблюдается также у людей с фистулой желудка, сделанной вследствие непроходимости пищевода, при показывании им пищи и во время акта еды. Так как в последнем случае желудочный сок отделяется при раздражении пищей рецепторов ротовой полости и глотки и пища не попадает в желудок, то это отделение является рефлекторным.
Этот рефлекс сохраняется у собак после удаления коры больших полушарий, следовательно, он является безусловным, врожденным рефлексом (Г. П. Зеленый, 1911, 1912).
Эфферентные импульсы направляются к железам желудка по блуждающим нервам (И. П. Павлов и Шумова-Симановская. 1890).
После перерезки обоих блуждающих нервов на шее мнимое кормление и поддразнивание пищей на расстоянии не вызывают деления желудочного сока. Кроме волокон, возбуждающих секрецию желудочного сока, в составе блуждающих нервов есть также волокна, тормозящие секрецию.
Волокна, тормозящие секрецию, находятся и в симпатическом, чревном нерве, в котором при некоторых условиях можно обнаружить и волокна, вызывающие секрецию.
Эмоции, возбуждающие блуждающие нервы, усиливают секрецию желудочного сока, а возбуждающие симпатические нервы — тормозят ее. Нервы желудка изменяют количество и состав сока. Блуждающие нервы усиливают отделение слизи, выделяемой непрерывно. Симпатические нервы увеличивают образование и выделение ферментов. Малая кривизна желудка более снабжена волокнами блуждающих нервов, чем большая кривизна, последняя, наоборот, обильнее снабжена волокнами симпатических нервов.
Угнетающее действие жира осуществляется главным образом рефлекторно, так как оно значительно уменьшается после перерезки блуждающих нервов.
Механическое раздражение пищей слизистой оболочки фундальной части желудка вызывает отделение желудочного сока (С. И. Чечулин, 1934). Это рефлекторное сокоотделение, так как после перерезки блуждающих нервов оно прекращается. Однако при полном исключении положительных условных рефлексов многочасовое механическое раздражение желудка резиновым баллоном или пищей только в редких случаях и у немногих собак вызывает секрецию фундальных желез (М. М. Павлов, 1958).
Механическое и химическое раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка вызывает также отделение слизи, которое происходит рефлекторно при участии сплетений нервных клеток, заложенных в стенках желудка, но существуют и истинные рефлексы на слизистые железы с участием центральной нервной системы. Отделение слизи вызывается раздражением периферических концов блуждающих нервов и при мнимом кормлении песком. Таким образом, слизистые железы снабжены своим иннервационным аппаратом.