Образование условного рефлекса происходит следующим образом. При действии так называемого безразличного, индифферентного раздражителя в соответствующей воспринимающей области коры больших полушарий головного мозга млекопитающих образуется слабый очаг возбуждения. При последующем действии безусловного раздражителя в соответствующих подкорковых нервных центрах и в представительстве последних в коре образуется второй сильный очаг возбуждения. Этот сильный очаг возбуждения привлекает возбуждение из первого, более слабого очага. В естественных условиях у здорового высшего животного образование новой нервной связи, или замыкательный процесс, происходит в больших полушариях и между ними и подкорковыми центрами, так как в них находятся не только возбужденные пункты, возникающие при воздействии бесчисленных раздражений внешнего мира, но и деятельные пункты, представители безусловных рефлексов. «Слюнной центр является как бы пунктом притяжения для раздражений, идущих от других раздражаемых поверхностей» (И. П. Павлов, 1903).
Между возбужденными очагами головного мозга устанавливается временная связь. Эта рефлекторная связь с каждым подкреплением ранее безразличного раздражителя, превращающегося в условный раздражитель, все более и более укрепляется, вследствие закрепляющегося проторения пути между обоими очагами возбуждения. Это облегчение проведения возбуждения можно объяснить повышением возбудимости в синапсах.
Активная деятельность синапсов увеличивает образование медиатора и, возможно, приводит к росту синапсов и возникновению новых.
Основа формирования временной нервной связи — это двусторонняя связь между нервными центрами условного и безусловного рефлексов. Когда возбуждение распространяется от центра условного рефлекса к центру безусловного — это прямая связь, а наоборот — обратная связь. Как правило, прямые связи сильнее, регулярнее и прочнее обратных. Обратная связь проявляется лучше, если последующий раздражитель сильнее предшествовавшего. Прямые и обратные связи образуются и при сочетании двух безусловных рефлексов, а также при сочетании двух индифферентных раздражителей, особенно таких, которые вызывают ориентировочные безусловные рефлексы. У животных временные связи при сочетании двух индифферентных раздражителей вырабатываются значительно труднее, чем у людей. Они легко образуются у детей и особенно у взрослых. Условный рефлекс вырабатывается и при предшествовании безусловного раздражителя индифферентному, что обозначается как покрытие. Однако в этом случае условный рефлекс имеет меньшую величину, чем при предшествовании индифферентного раздражителя безусловному; он менее прочен и относительно легко превращается в тормозной. При таком рефлексе преобладает обратная связь. В инструментальных условных рефлексах образуются двойные связи кинестезического центра с пищевым или оборонительным. В этих рефлексах может преобладать обратная связь, особенно в оборонительных.
По мнению И. П. Павлова, обратные связи образуются но механизму встречной иррадиации двух потоков импульсов, исходящих из обоих нервных центров, между которыми образуется временная нервная связь. При замыкании временной нервной связи происходит конвергенция афферентных импульсов, поступающих из разных органов чувств, на одном нейроне коры больших полушарий, преимущественно в ассоциативных её областях, в лимбической системе и в разных подкорковых образованиях.
Таким образом, временная нервная связь многоканальная и образуется в головном мозге по проекционным, ассоциационным и спаечным (комиссуральным) путям.
В отличие от низших нервных центров большие полушария и ближайшие подкорковые центры обладают значительно большей способностью к суммации, к хранению и оживлению следов прежних раздражений. Поэтому после многократного совпадения во времени двух очагов возбуждения между ними проторяется новый путь, образуется прочная связь, и оба очага сливаются в единую функциональную систему. Вновь сформированный, проторенный путь условного рефлекса в течение многих дней, месяцев (и даже лет) сохраняет способность воспроизводить проведение возбуждения.
Примером сохранения в нейронах больших полушарий следов прошлого индивидуального опыта являются результаты их раздражения во время операций йод местным наркозом у людей. Если раздражать униполярными точечными электродами обнаженную поверхность височных и затылочных долей головного мозга человека прямоугольными импульсами постоянного .тока при частоте от 30 до 150 Гц и напряжении от 1 до 4 В, то у испытуемого возникают прошлые переживания (он слышит и повторяет вслух сложные музыкальные произведения, воспроизводит слышанный им разговор, а также сложные движения, которые много лет тому назад выполнялись им или его окружающими). Это не воспоминания, а повторение зрительных и слуховых образов и движений из опыта прошлой жизни (У. Пенфилд).
Временная нервная связь может быть образована в одном полушарии, например односторонние слюнные условные рефлексы (К. С. Абуладзе). Замыкание временной нервной связи происходит по ассоциационным путям, так как после полной перерезки проекционных путей зрительной и моторной областей условные рефлексы сохраняются. Но оно совершается также по проекционным путям между большими полушариями и мозговым стволом, так как после глубоких разрезов серого и белого вещества вокруг воспринимающих областей и полного их отделения от моторной области или от коркового представительства безусловного рефлекса условные рефлексы также не нарушаются.
В отличие от безусловных рефлексов, которые образовались в филогенезе, условные рефлексы образуются в онтогенезе.
Безусловный рефлекс — готовый, с которым животное родится, чисто проводниковый, а условный рефлекс — постоянно, беспрерывно образующийся во время индивидуальной жизни, совершенно такой же закономерности, но основанный на другом свойстве нервной системы — на замыкании.
Образование временной нервной связи зависит от функционального состояния (тонуса) головного мозга. При сенсорной депривации — значительном уменьшении притока афферентных импульсов в головной мозг, не имеющих условно-рефлекторного значения, но поддерживающих его тонус, — нарушается образование временной нервной связи. Например, при резком уменьшении освещения условные рефлексы снижаются и непостоянны (П. С. Купалов. 1933). Избыток информации также нарушает образование и упрочение временных нервных связей.
Однако нельзя схематически представлять механизм условного рефлекса как возбуждение только двух ограниченных очагов головного мозга. Всякий условный рефлекс представляет собой сложную многообразную объединенную деятельность многочисленных участков головного и спинного мозга, проявляющуюся в рефлекторной реакции различных рабочих аппаратов.
Образование временной нервной связи зависит от целости воспринимающего участка больших полушарий, в который поступают импульсы из рецептора, раздражаемого условным раздражителем. Никакого специального отдела, с которым было бы связано вообще образование всех условных рефлексов, нет. Например, для образования условных двигательных рефлексов необходим кинестезический анализатор.
У животных, у которых нет головного мозга или отсутствуют только большие полушария (кишечнополостные, черви, насекомые, ланцетник, рыбы), условные рефлексы образуются и, следовательно, временные нервные связи формируются в диффузной, ганглионарной и на низших ступенях развития центральной нервной системы. Таким образом, временная нервная связь не может считаться специфическим корковым процессом.