Проблема выживания малых популяций

Минимальная численность популяции

Проблема выживания малых популяций возникла прежде всего как проблема сохранения популяций редких млекопитающих и птиц в зоопарках и питомниках их предварительного размножения для последующего выпуска в природу. Существенным для ее решения и создания моделей выживания малых популяций является понятие эффективной численности (Ne). Она отличается от полной, или действительной, численности популяции (N), так как исключает особей, вышедших из репродуктивного возраста и часть молодняка, для которой низка вероятность доживания до этого возраста и оставления потомства. Иными словами, эффективная численность — это численность особей, оставляющих потомство и вносящих свой вклад в генофонд следующего поколения.

Если действительная численность популяции N, дисперсия числа потомков — O,

 

Ne=4N/2+O2

 

При реальном распределении числа потомков у разных видов оказывается, что Ne составляет от 60 до 85% N. Для полигамных видов (тюлени, слоны, олени, многие утки, часть куриных) вклад самцов и самок в генофонд следующего поколения различен, и Ne связана с численностью размножающихся самцов (Nm) и самок (Nf) отношением

 

1/Ne=(1/4)Nm+1/4Nf

 

 Если, например, в популяции 90 размножающихся самок и 10 — самцов, составляет не 100, а всего 36. Эффективная численность, средняя для нескольких поколений, сильно зависит от отдельных лет с резким падением численности. Если t — число последовательных поколений,

 

Ne=1/t(1/Nt+1/N2+…+1/Nt)

 

 

Так, если популяция с обычным размером Ne = 1000 в одном из 10 поколений по каким-то причинам сокращается до Ne = 50, то средняя величина Ne за 10 поколений составит всего 345.

Вероятность выживания зависит от уровня инбридинга, или близкородственного скрещивания, при котором в гомозиготное состояние переходит тем больше генов, чем меньше Ne. Соответственно при длительном размножении в малочисленной популяции коэффициент инбридинга и уровень инбредной депрессии возрастают тем быстрее, чем меньше Ne. Эти характеристики отражают зависимость жизнеспособности популяции от объема ее резерва наследственной изменчивости и подробно рассмотрены в специальной литературе. Учет изменений характеристик популяции позволяет на математических моделях исследовать вероятную судьбу малых популяций.

Достаточно сложная теория отбора в ограниченных популяциях оценивает вероятность изменений уровня инбредной депрессии в разных ситуациях, уровень численности, при котором мутационный процесс, вводящий в генофонд новые аллели, компенсирует инбредную депрессию, и многие другие стороны проблемы. Из теории следует, что минимальный уровень эффективной численности, при котором популяция может сохранять свою жизнеспособность на протяжении жизни нескольких десятков поколений, составляет не менее 50 особей.

Вместе с тем следует особо отметить, что теория эта разработана преимущественно для подвижных млекопитающих, птиц и летающих насекомых (в частности, большая часть экспериментов, лежащих в основе теории, поставлена на классическом объекте генетики — дрозофиле), то есть для животных, которым свойственна высокая степень панмиксиса, свободного скрещивания. Существует множество видов и более крупных таксономических групп сидячих или малоподвижных животных, для которых высокий уровень инбридинга неизбежен. Сюда же относятся самоопыляющиеся и апомиктические (апомиксис семенное размножение без оплодотворения) растения. У таких видов эволюция выработала специальные механизмы избегания инбредной депрессии, например за счет большого числа производимых потомков, среди которых носители аллелей, летальных и снижающих в гомозиготном состоянии жизненность, погибают, постепенно избавляя популяцию от избыточного «генетического груза». К апомиктическим растениям относятся, в частности, такие процветающие виды, как луговой мятлик и одуванчик. Проблема минимальной численности для апомиктических и самоопыляющихся видов остается неразработанной. Вероятно, эффективная численность для них окажется на несколько порядков больше, чем для видов с высокой степенью панмиксиса. Вместе с тем панмиксия, очевидно, дает растениям некоторые дополнительные преимущества, поскольку избавляет зависимость их размножения от насекомых, численность которых может колебаться в широких пределах. Достаточный для поддержания высокой адаптивности уровень генетического  разнообразия в этом случае обеспечивается «размыванием» жесткого механизма чередования гаплоидности гамет и диплоидности вегетирующей стадии жизненного цикла, что приводит, как и у гаплоидных организмов, к тому, что каждая мутация проходит контроль естественного отбора уже в первом поколении, а запас аллелей формируется отчасти за счет увеличения числа гомологичных генов, отчасти за счет других изменений хромосомного аппарата. В эволюционном отношении переход к апомиксису, очевидно, на последних этапах эволюции покрытосеменных оказался весьма выгодным, поскольку он проявился независимо друг от друга во многих семействах как двудольных, так и более молодых однодольных цветковых растений.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.