Реципрокная иннервация

Результаты раздражения рецептивного поля или афферентного нерва зависят от частоты и силы раздражения; например, слабое раздражение вызывает сокращение разгибателей бедра на стороне раздражения, а сильное раздражение того же рецептивного поля или афферентного нерва вызывает сильное расслабление тех же разгибателей бедра.

При повторных раздражениях в нервных центрах происходит суммация возбуждения и торможения. В зависимости от уровня лабильности нервных центров приток к ним афферентных импульсов вызывает возбуждение или торможение. Реципрокные отношения возбуждения и торможения в нервных центрах существуют при всяком нормальном рефлекторном акте, причем не только при моторных, но при всех других рефлексах.

Реципрокную иннервацию легко обнаружить в остром опыте на животном, у которого спинной мозг отделен от головного (спинальное животное). На стороне раздражения афферентного нерва наступает рефлекс сгибания вследствие сокращения на этой стороне сгибателей и расслабления разгибателей. Одновременно на противоположной стороне наступает рефлекс разгибания вследствие сокращения разгибателей и расслабления сгибателей. Последующее раздражение афферентного нерва на противоположной стороне производит обратный эффект. На тон стороне, которая раздражалась первой, оно вызывает рефлекторное разгибание, а на второй стороне, на которой в данный момент раздражается афферентный нерв, — рефлекторное сгибание. Следовательно, на стороне раздражения афферентного нерва возбужден нервный центр сгибательных мышц, а центр разгибательных мышц заторможен. На противоположной стороне, наоборот, заторможен центр сгибательных мышц и возбужден центр разгибательных.

Координированные рефлекторные акты сгибания или разгибания могут происходить только при сопряженных отношениях возбуждения и торможения. Эти отношения возбуждения и торможения определяются законами индукции (наведения). Различаются одновременная и последовательная индукции.

Одновременная индукция состоит в том, что при возбуждении нервного центра в соседнем центре одновременно возникает торможение и, наоборот, при торможении нервного центра в соседнем центре возникает возбуждение. Например, при сгибательном рефлексе возбуждение центра сгибателей вызывает одновременно торможение центра разгибателей, а возбуждение центра разгибателей одновременно тормозит центр сгибателей.

Последовательная индукция проявляется в том, что возбуждение нервного центра сменяется развитием торможения в том же самом центре и, наоборот, торможение нервного центра сменяется его возбуждением. Например, если после продолжительного раздражения афферентного нерва на данной стороне прекратить это раздражение и немедленно начать раздражение такого же нерва на противоположной стороне, то для получения разгибания на той стороне, которая раздражалась первой, потребуется меньшая сила раздражителя. Следовательно, после того как центры разгибателей были длительно заторможены, их рефлекторная возбудимость повышается и они легче возбуждаются.

Облегчение после торможения установил И. М. Сеченов (1868) как рефлекс отдачи. После прекращения притока афферентных импульсов торможение происходит очень быстро, а затем возбудимость заторможенных нейронов повышается иногда в течение многих секунд. Если афферентные раздражения продолжаются долго и торможение постепенно ослабевает, облегчения после торможения не наблюдается.