Анализаторы обоняния и вкуса
Рецепторы, раздражаемые химическими веществами, филогенетически наиболее древние. У животных, живущих в воде, главным образом у беспозвоночных, невозможно установить различие между органами обоняния и вкуса. И те и другие раздражаются химическими веществами, растворенными в воде.
Различие в раздражении органов обоняния и вкуса у животных, у которых они дифференцированы, заключается в том, что рецепторы обоняния раздражаются газообразными веществами, а рецепторы вкуса — веществами, растворенными в воде.
Вследствие прямохождения роль обонятельных рецепторов человека значительно меньше, чем у животных. У человека обоняние имеет существенное значение для определения состава пищи и вдыхаемого воздуха. У животных обоняние выполняет большую роль, чем у человека, и способствует обнаружению и определению характера пищи, обнаружению самки и других животных, а также людей. У человека 10-60 млн. обонятельных клеток, у собаки — 125-225. Обоняние человека в 10 тысяч раз слабее, чем у собаки. Обонятельная поверхность носа человека 5-10 см2.
На поверхности каждой обонятельной клетки много цилиндрических выростов цитоплазмы, видимых только под электронным микроскопом. Они увеличивают обонятельную поверхность человека в 100-150 раз. Обонятельные клетки располагаются в стороне от дыхательного пути. Поэтому воздух, содержащий пахучие вещества, при обычном дыхании проникает к ним медленно, путем диффузии, а при учащенном дыхании — быстро. При обычном дыхании для возбуждения каждой обонятельной клетки человека нужно не более 8 малых органических молекул, а для обонятельного ощущения не меньше 40. Пахучие вещества проникают также через хоаны в носовую полость из ротовой полости при выдохе и во время еды. Некоторые пахучие вещества раздражают не только обонятельные клетки, но и окончания тройничного нерва, что вызывает рефлексы со стороны органов дыхания (чихание, остановку дыхания и др.). Некоторые вещества, например гвоздика, являются чисто обонятельными, а другие, например аммиак, эфир, действуют и на окончания тройничного нерва.
Различают 7-9 основных запахов, возникающих при контакте (адсорбции) молекул пахучего вещества с обонятельным эпителием. Неизвестно, что раздражает обонятельный эпителий: форма, масса, химический состав молекул и их концентрация в воде.
Для запаха, который мы воспринимаем, имеют значение особые рецепторные участки обонятельных клеток; вероятно, молекулы пахучих веществ растворяются в секрете желез обонятельной области. Предполагают, что в обонятельных рецепторах есть 4 группы ферментов и запах вещества обусловлен группой ферментов, с которой оно взаимодействует.
Расстройство обоняния (аносмия) бывает как при поражениях периферических обонятельных рецепторов, так и при нарушениях целости или функции обонятельных нервов или обонятельного анализатора в головном мозге.
Вкусовые ощущения, определяющие качество пищи, вызываются раздражением специальных рецепторов, расположенных у человека главным образом на кончике, краях и корне языка, а также на боковой и задней поверхностях мягкого нёба, на задней стенке глотки и задней поверхности надгортанника и голосовых связок. На середине языка и на его нижней поверхности, на слизистой оболочке щек и губ, на деснах и на твердом нёбе вкусовых рецепторов нет.
Рецепторы вкуса — особые нейроэпителиальные образования — вкусовые почки. У человека 9-10 тыс. вкусовых почек, в каждой 10-15 рецепторных клеток, снабженных волосками, выходящими через поры почки. Из каждой почки выходят 2-3 афферентных нервных волокна, контактирующих с рецепторными клетками.
Различают четыре основных вкусовых ощущения: горькое, сладкое, кислое и соленое. Каждое из этих ощущений вызывается раздражением особых рецепторов. Ощущение сладкого возникает при раздражении кончика языка, кислого и соленого — при раздражении краев языка, горького и соленого — при раздражении корня языка. Для появления вкусового ощущения необходимо растворение соответствующих веществ в слюне или воде. Большое значение имеет концентрация вкусового вещества. При уменьшении концентрации вкусовое ощущение постепенно исчезает. Концентрации, необходимые для получения порогового вкусового ощущения, и быстрота появления вкусового ощущения неодинаковы для различных веществ.
Пороговая концентрация вкуса для раствора NaCI около 0,01-0,05%.
Скорее всего наступает ощущение соленого, затем сладкого, кислого и горького. Наибольшее последействие присуще ощущениям кислого и горького. Оптимальная для восприятия вкуса температура раствора от 10 до 35°С. Горячая и холодная вода снижает вкусовые ощущения. При действии постоянного электрического тока в области анода возникает ощущение кислого, а в области катода — ощущение щелочи.
При исследовании вкуса различными химическими раздражителями можно обнаружить участки, при раздражении которых получается ощущение одного только рода: или сладкого, или кислого, или горького, или соленого.
Однако есть рецепторы, дающие при раздражении два или три вида вкусовых ощущений. Вкусовые ощущения обычно сопровождаются обонятельными, а также осязательными, температурными, а иногда и болевыми ощущениями, вызванными раздражением соответствующих рецепторов.
Вкусовые ощущения различны у разных людей, и у каждого человека они колеблются в зависимости от состояния нервной системы и организма.
Электрофизиологическими исследованиями доказано, что у лягушек, цыплят, голубей, кошек, собак, свиней, обезьян (макак-резусов) при действии воды на вкусовые рецепторы появляются потенциалы, а у крыс и людей эта реакция отсутствует. В реакции разных животных на разнообразные вкусовые раздражители существуют значительные видовые различия.
Расстройство вкуса (агейзия) бывает как при поражениях вкусовых рецепторов, так и при нарушениях целости или функции язычного (передние две трети языка) и языкоглоточного (задняя треть языка) нервов, в которых проходят афферентные волокна от вкусовых рецепторов к области вкусового анализатора в головном мозге. В последнем случае вкус расстраивается и на противоположной стороне.
Адаптация обонятельного и вкусового анализаторов
Обонятельный анализатор быстро адаптируется к определенному запаху. Другие запахи в это время продолжают действовать. На этом основании было предположено существование разных рецепторных клеток для каждого запаха. Согласно другому предположению, разнообразие обонятельных ощущений зависит от смешанного раздражения различных рецепторов в разных сочетаниях. При длительном раздражении пахучим веществом одной половины носа адаптация наступает и на противоположной стороне, что позволяет установить адаптацию не только в обонятельных рецепторах, но и в обонятельном анализаторе головного мозга.
Различают гомогенную адаптацию — к запаху, действующему на рецепторы обоняния, и гетерогенную — одновременное изменение возбудимости к запаху других веществ. Адаптация к разным запахам различна.
В некоторых случаях при многократном действии слабых пороговых адекватных раздражений возбудимость обонятельного анализатора значительно повышается (явление сенсибилизации).
Адаптация рецепторов обоняния регулируется симпатическими нервными волокнами, повышающими их возбудимость. Возбудимость рецепторов обоняния повышается при увеличении концентрации половых гормонов.
Возбудимость вкусового анализатора понижается во время действия вкусовых веществ. Адаптация к разным вкусовым веществам наступает неодинаково быстро. Раньше появляется адаптация к сладким и соленым веществам, позднее — к горьким и кислым. Чем крепче раствор вещества, тем продолжительнее вкусовые ощущения. Восстановление вкусовой возбудимости происходит в разное время при применении различных вешеств. ч
Гетерогенная вкусовая адаптация основана на независимости каждого из четырех видов вкусовых ощущений при адаптации к смесям вкусовых веществ. Наблюдается также сенсибилизация вкусового анализатора при повторном действии вкусовых веществ в пороговой концентрации.
Последовательные и контрастные ощущения
Обонятельное ощущение сохраняется некоторое время после прекращения раздражения, затем оно исчезает и вновь появляется. Такое волнообразное затухание и восстановление ощущений обусловливает появление последовательных обонятельных образов, которые влияют на повторные раздражения другими пахучими веществами.
В мозговом отделе органов вкуса также возникают последовательные образы.
Последовательные образы обусловлены развитием нервного процесса в мозговых отделах анализаторов. Существуют также явления контрастных ощущений, разделяющихся на одновременные и последовательные.
Контрасты основаны на взаимной индукции возбуждения и торможения в больших полушариях. Одновременный контраст при раздражении одной половины языка проявляется в изменении вкусовой возбудимости на другой, не раздражаемой половине языка. Он может иметь значение при вкусовых ощущениях во время еды кондитерских изделий и других сложных пищевых веществ.
Последовательные контрасты лучше изучены. Они заключаются в том, что одно вкусовое ощущение (например, сладкое) обостряется после другого вкусового ощущения (например, кислого).
Пресная вода кажется сладковатой после того, как рот был сполоснут раствором поваренной соли. Очень слабые растворы поваренной соли, не вызывающие вкусовых ощущений, обостряют вкус к сладкому. Сухое вино обостряет вкус к сыру, и наоборот. Особенную роль в вызывании последовательных контрастов играют горечи, которые, как доказал И. П. Павлов, восстанавливают утраченные вкусовые ощущения.
Существуют и обонятельные последовательные контрасты. Запах некоторых веществ усиливается или ослабляется после вдыхания запаха других веществ.