Адекватный раздражитель органа слуха — механическая энергия в форме звуковых колебаний.
Звуковые волны представляют собой чередование сгущений и разрежений воздуха, которые распространяются во все стороны от источника звука. Правильные продольные колебания частиц воздуха, обусловленные чередованием его сгущений и разрежений, распространяются со скоростью около 330 м/с. Длина звуковой волны определяется расстоянием, которое проходит звук в секунду, деленным на число полных колебаний, которое совершает звучащее тело в секунду. Звук может распространяться в воздухе, воде и твердых телах. Скорость его распространения зависит от упругости и плотности среды.
Физические свойства звука — его частота, сила (амплитуда), скорость и фаза. Физиологические свойства звука, соответствующие частоте, — высота, а соответствующие силе, — громкость.
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.
Наружный слуховой проход у взрослого имеет в длину до 2,5 см, емкость около 1 см3. На границе между наружным и средним ухом натянута барабанная перепонка. Ее толщина у человека около 0,1 мм. Ушная раковина собирает звуковые волны. Поэтому давление звука, падающее на барабанную перепонку, в 3 раза больше, чем в свободном звуковом поле. Она обладает упругостью, оказывая, сопротивление волне давления, которая распространяется через слуховой проход. Благодаря тому что сопротивление барабанной перепонки наименьшее при 800-900 Гц и тому что колебания барабанной перепонки очень быстро затухают, она прекрасно передает давление и почти не искажает форму звуковой волны.
Среднее ухо представлено барабанной полостью, имеющей неправильную форму емкостью 0,75 см3. В барабанной полости имеются три слуховые косточки: 1) молоточек, 2) наковальня и 3) стремечко.
Система слуховых косточек обеспечивает увеличение давления звуковой волны при передаче с барабанной перепонки па перепонку овального окна приблизительно в 60-70 раз.,
Такое усиление звука происходит в результате того, что поверхность барабанной перепонки (70 мм2) больше поверхности стремечка (3,2 мм2), прикрепленного к овальному окну, в 22-25 раз, поэтому и звук концентрируется и увеличивается в 22-25 раз. Так как рычажный аппарат косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2,5 раза, то происходит такое же усиление толчков звуковых волн на овальное окно, а общее усиление звука получается при умножении 22-25 на 2,5.
Благодаря евстахиевой трубе поддерживается одинаковое давление по обе стороны барабанной перепонки. Это давление выравнивается при глотательных движениях.
Внутреннее ухо. Перепонка овального окна отделяет среднее ухо от внутреннего. Внутреннее ухо, расположенное в пирамиде височной кости, состоит из костного и лежащего в нем перепончатого лабиринта. Лабиринт включает два органа: 1) слуха и 2) вестибулярный аппарат. Улитка представляет собой широкий костный канал, имеющий у человека 2,5-2,75 завитка вокруг осевой части.
Орган Корти
Орган слуха — кортиев орган, находящийся в улитке. В нем различают два типа клеток: опорные и волосковые, воспринимающие звуковые колебания. Характерная особенность волосковых клеток — наличие на их свободной поверхности 10-20 волосков. Кортиев орган расположен на основной мембране, которая содержит около 24 000 поперечных волокон, очень упругих и слабо друг с другом связанных. Окончания улиткового нерва связаны с рецепторами — слуховыми волосковыми клетками, расположенными 5 рядами вдоль основной перепонки. Во внутреннем ряду насчитывается 3500, а в 4 внешних — по 5000 волосковых клеток, т. е. всего на слуховой перепонке имеется 23 500 нервных окончаний. Слуховой нерв, состоящий из улиткового и вестибулярного нервов, содержит около 30 000 нервных волокон. К слуховому анализатору больших полушарий поступает примерно 1 млн. 200 тыс. нервных волокон. Большая часть слуховых путей перекрещивается и поступает в височную долю противоположной стороны.
Исследование биопотенциалов волокон улиткового нерва обнаружило, что каждое из составляющих его волокон отвечает на звук определенной частоты. Таким образом, различение, анализ звуков происходит в органе Корти, который работает как детектор, отвечая только на определенный звук, и как трансформатор, превращая звук в нервные импульсы.
Область звуковых восприятий. Ухо человека воспринимает колебания волн частотой от 16 до 20000 Гц (от 12-24 до 18000-20 000 Гц). Чем больше амплитуда звуков, тем больше слышимость. Частота колебаний выше 20000 Гц относится к области ультразвуков, ниже 16 — инфразвуков. У детей верхняя граница слуха выше и достигает 22 000 Гц. Наибольшая острота слуха в 14-19 лет. У пожилых людей в связи с понижением слуха она ниже и доходит до 15000 Гц и ниже. Зона наибольшей остроты слуха до 40 лет 3000 Гц, от 60 лет и больше 1000 Гц. У многих животных верхняя граница слуха выше, чем у человека. Например, у собак она доходит до 38 000 Гц, у кошек — 70 000, у летучих мышей — 100000 Гц. Всего ухо человека различает по высоте 4000-4500 различных звуков. Точность различения частоты звука слуховым анализатором человека достигает 0,2%.
Временной порог слуха с возрастом уменьшается. У детей 8-10 лет он равен 12-15 мс, а в 25 лет — 3-5 мс.
Возбудимость слухового анализатора измеряется наименьшей силой звука, вызывающей слуховое ощущение. Ее можно выразить в единицах энергии или давления, которое производит звуковая волна в 1 с, действуя перпендикулярно на площадь в 1 см2. Эту величину можно выразить в эргах на 1 см2/с, или в микроваттах. За нулевой уровень принята сила звука в 1000 Гц в полной тишине. Энергия этого звука равна 10-16 Вт на 1 см2 при Ю-2 Дж на 1 см2/с. Ухо человека наиболее возбудимо к звуку в области от 1000 до 4000 Гц, что имеет значение для восприятия голоса. Ниже 1000 и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно понижается. Например, для частот 2000 и 60 Гц отмечается разница звукового давления в 3000 раз, а по силе звука — в 25 000000 раз. Возбудимость кортиевого органа регулируется ретикулярной формацией среднего мозга по эфферентным гамма-волокнам.
Для анализа высоты тона важна не только частота колебаний звука, но и его периодичность, т. е. длительность интервалов между максимальными и минимальными амплитудами колебаний. Этот анализ производится уже в улитковом нерве, в котором максимум импульсов до 880 в 1 с, обычно 100-200 в 1 с, их частота увеличивается с возрастанием интенсивности звука. Громкость звука соответствует числу импульсов в улитковом нерве.
Индивидуальная возбудимость слухового анализатора у людей с нормальным слухом сильно колеблется. В молодом возрасте эти колебания меньше. С возрастом возбудимость слухового анализатора особенно понижается к тонам высокой частоты — выше 1000 Гц, а возбудимость к низким тонам мало изменяется. Распространенный способ — испытание слуха при помощи монотонной речи, которую испытуемый слышит с определенного расстояния.
Методом условных рефлексов можно изучать функцию слухового анализатора у животных и грудных детей. Образование положительных условных рефлексов на определенную частоту и силу звука позволяет определить границы звуковых восприятий, а последующее образование отрицательных условных рефлексов на звуки, весьма незначительно отличающиеся по частоте и силе, позволяет точно установить тонкость различения звуков слуховым анализатором.
Бинауральный слух
Направление звука определяется с помощью обоих ушей. Способность определять направление звука называется бинауральным или двуушным эффектом. У людей с нормальным слухом он осуществляется при неподвижной голове. Определение направления звука основано на следующих физиологических механизмах.
1. На учете разницы в силе звука, так как ухо, которое ближе к источнику звука, воспринимает его как более громкий, чем другое ухо.
2. На восприятии минимальных промежутков времени между поступлением одинаковых фаз звука к обоим ушам. У человека порог этой способности различать минимальные промежутки времени измеряется в 0,063 мс, т. е. временем прохождения звуком расстояния между ушами. Способность воспринимать направление звука на основании разницы времени между поступлением одинаковых фаз пропадает, если длина звуковой волны меньше двойного расстояния между ушами (равно в среднем 21 см). Чем шире расставлены уши, тем точнее определение направления тука.
3. На способности воспринимать разность фаз звуковых волн, поступающих в оба уха. В горизонтальной плоскости человек различает направление звука довольно точно. Легко определяется направление резких ударных звуков, например выстрелов, с точностью до 3-4°.
Адаптация и утомление
При действии звука в слуховом анализаторе происходят сравнительно медленные процессы, изменяющие его возбудимость. После прекращения действия звука эти изменения постепенно исчезают, и возбудимость слухового анализатора восстанавливается. При длительном действии сильного звука возбудимость понижается — адаптация к звуку, а при длительном пребывании в тишине она возрастает — адаптация к тишине. Наибольшая адаптация — в зоне более высоких звуков. Адаптация обратно пропорциональна силе звука. Поэтому вследствие адаптации субъективная громкость увеличивается только до определенного предела, несмотря на возрастание интенсивности звука. Адаптация характерна для нормально функционирующего слухового анализатора и не тождественна утомлению. Она повышает работоспособность органа слуха, а утомление — это понижение его работоспособности. Утомление наступает при действии звука в течение нескольких часов и в отличие от адаптации сохраняется длительное время. Продолжительный отдых прекращает утомление.
Теория слуха
Согласно резонаторной теории (Г. Гельмгольц, 1863), было предположено, что волокна основной перепонки, имеющие разную длину, настроены на разные тоны и представляют собой набор резонаторов, звучащих в унисон (созвучно) различным звуковым колебаниям. Разная длина этих соединительнотканных волокон основной перепонки обусловлена тем, что ширина ее у основания улитки приблизительно в 3-4 раза меньше, чем у верхушки (0,16 мм у основания до 0,52 мм у верхушки). Таким образом, наиболее короткие волокна расположены у основания и наиболее длинные — у верхушки. Так как число волокон соответствует приблизительно числу волосковых клеток и доходит до 24000, то резонаторная теория, согласно которой каждое волокно подобно струне, настроенной на определенный тон, исходит из строения основной перепонки. Так как полной изоляции волокон не существует, то одновременно приходят в колебательные движения и соседние, волокна. Эти колебания соответствуют обертонам.
Резонаторная теория подтвердилась в опытах с условными рефлексами на собаках (Л. А. Андреев, 1923-1925), у которых разрушались определенные участки органа Корти, в клинических наблюдениях на людях и в опытах с регистрацией потенциалов.
Однако эта теория не может объяснить восприятие огромного диапазона частот от 16 до 20 000 Гц, так как если принять существование резонаторов, то для восприятия такого диапазона частот упругость основной перепонки в разных ее участках должна изменяться в 10 000 раз. Резонаторная теория не может объяснить и способность определять направление звука, большое число изменений громкости и другие факты. Для устранения этих возражений было предположено, что на определенную частоту резонируют не только определенные, но и соседние волокна, а также находящаяся в улитке лимфа. Это предположение не противоречит резонаторной теории, а дополняет ее.
Предполагается, что при действии низких тонов по волокнам слухового нерва из всех рецепторов передается частота импульсов, равная частоте звуковых колебаний, а при действии высоких тонов имеет значение количество раздражаемых рецепторов и местоположение на основной мембране той группы рецепторов, которая сильнее раздражается (пространственное кодирование).
Для изучения слуха животным вживляются электроды в разные отделы слухового анализатора. Затем подаются звуковые сигналы и при этом отводятся потенциалы с вживленных электродов. Эти потенциалы усиливаются и прослушиваются. Оказалось, что улитка кошки полностью воспроизводит звуковой сигнал, т. е. функционирует как микрофон (Уивер и Брей, 1930). Тот же эффект получен и у человека (Г. В. Гершуни, 1937). Микрофонный эффект — это генераторный потенциал органа Корти. В слуховых нервах выслушиваются не подаваемые звуковые сигналы, а резкие щелчки, а в слуховых анализаторах больших полушарий — очень слабые щелчки. Запись потенциалов обнаруживает, что в улитке они возникают ,во все время действия звука, в нерве — только при включении и выключении звука, а в слуховом анализаторе больших полушарий — только при включении звука (первичный ответ). Следовательно, в слуховом нерве сигналы кодируются, а в слуховом анализаторе звуковые сигналы дифференцируются, но как эти процессы происходят, пока неизвестно.