Покрытосеменные растения (Magnoliophyta, или Angiospermae) — самый большой отдел Высших растений. Их насчитывается не менее 250 тысяч видов. Каждый год в мире описывается около 2 тысяч новых видов. Считается, что современное биологическое разнообразие цветковых выявлено на 85%. В настоящее время цветковые господствуют в растительном покрове нашей планеты и являются самой важной для человека группой растений. Это самый «молодой» в геологическом масштабе времени отдел растений. Цветковые растения появились в юрском периоде, а в середине мелового периода стали очень быстро распространяться, обнаружив исключительную способность к видообразованию.
Большое разнообразие цветковых (покрытосеменных) обусловлено их высокой приспособляемостью к разнообразным условиям среды. Для цветковых характерны следующие особенности: наличие таких органов, как пестик и плод; семена, заключенные внутри плодов (отсюда название отдела — Покрытосеменные); дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов; двойное оплодотворение; наличие в древесине настоящих сосудов разного типа, а также наличие цветков.
Большое разнообразие цветков покрытосеменных растений и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных затрудняют объяснение происхождения цветка. В связи с этим существует несколько гипотез.
Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной стробилярной, или эвантовой, гипотезе, цветок — это видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы — в тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе, наиболее древние семейства — это Магнолиевые, Лютиковые и др.
Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, цветок — это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание. По этой гипотезе, наиболее древние семейства с раздельнополыми невзрачными цветками — это ивовые, казуариновые и др.
Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании цветков из листостебельных побегов, противопоставляются различные теломные гипотезы, согласно которым все части цветка могут быть выведены из теломов, т. е. цилиндрических побеговых структур, свойственных риниофитам.
В настоящее время почти все ботаники считают, что филогенетически цветок — это видоизмененный укороченный побег и нее части его, кроме цветоложа, имеют листовую природу.
Цветок — это укороченный видоизмененный спороносный побег, который специально предназначен для размножения (образование микро- и мегаспор, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов). Как всякий побег, он развивается из почки.
Цветок состоит из нескольких частей. Цветоножка соединяет цветок со стеблем. Цветоложе — расширенная верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чашелистики составляют наружную часть околоцветника — чашечку. Лепестки составляют внутреннюю часть околоцветника — венчик (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и венчик, в этом случае околоцветник называется простым). Совокупность тычинок образует андроцей. Совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) образует гинецей, который расположен в центре цветка. Цветоножка и цветоложе являются видоизмененным стеблем побега, а чашелистики, лепестки, листочки простого околоцветника, тычинки и Срастающиеся в пестик плодолистики представляют собой видоизмененные листья побега. Цветоножка у цветков некоторых видов растений отсутствует, цветок сидит непосредственно на стебле и называется сидячим. Цветоложе бывает разное по форме — плоское, выпуклое, сильно вытянутое, вогнутое.
Части цветка (элементы околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (круговое, или циклическое, расположение). Иногда может быть смешанное (гемициклическое) расположение, когда части околоцветника расположены по кругу, а тычинки и пестики — по спирали.
Цветок развивается из почки, находящейся в пазухе листа. Такой лист называется кроющим. Листья (обычно видоизмененные), расположенные на цветоножке, под цветком, называются прицветниками.
Чашечка состоит из свободных или сросшихся чашелистиков и соответственно называется раздельнолистной или спайнолистной. Чашечка обычно зеленого цвета, но может быть и другой окраски. Чашелистики бывают различной формы (ланцетовидная, шиловидная, треугольная и т. п.). Если чашелистики цветка имеют разную форму, то чашечка называется неправильной, если одинаковую — правильной.
Венчик состоит из свободных или сросшихся лепестков и соответственно называется раздельнолепестным или спайнолепестным. Венчик обычно ярко окрашен. Лепестки могут быть различной формы.
Околоцветник, состоящий из различающихся по внешнему виду чашечки и венчика, называется двойным (или сложным). Околоцветник, состоящий из одинаковых листочков, называется простым. Ярко окрашенный простой околоцветник называется венчиковидным, а зеленый — чашечковидным. У некоторых видов растений нет околоцветника и цветки называются голыми.
Если через ось цветка, проходящую через пестик, цветоложе и цветоножку, провести плоскость, то она рассечет цветок на две симметричные части. Такую воображаемую плоскость называют плоскостью симметрии. Все разнообразие цветков в отношении их симметрии можно свести к следующим трем типам: 1) правильный, или актиноморфный, цветок, через который можно провести несколько плоскостей симметрии; 2) неправильный, или зигоморфный, цветок, через который можно провести только одну плоскость симметрии; 3) асимметричный цветок, через который нельзя провести ни одной плоскости симметрии.
Андроцей состоит из тычинок, являющихся микроспорофиллами. Тычинка имеет тычиночную нить и пыльник, прикрепляющийся к нити посредством связника. В каждом пыльнике имеются четыре пыльцевых гнезда, в которых развивается пыльца (микроспоры или пыльцевые зерна).
Зрелые пыльцевые зерна у разных видов имеют различную форму: шаровидную, эллиптическую и т. п. Они покрыты двумя оболочками. Наружная толстая называется экзиной, внутренняя мягкая — интиной. На экзине у разных видов образуются разнообразные выступы, шипики, бугорки. В каждой микроспоре, находящейся внутри пыльника, ядро делится, образуя два ядра: вегетативное и генеративное. С этого начинается развитие мужского гаметофита и микроспоры превращаются в пыльцу. Впоследствии из генеративной клетки образуются два спермия, являющиеся мужскими гаметами.
Гинецей состоит из одного или нескольких пестиков. Каждый пестик образован одним или несколькими сросшимися плодолистиками (мегаспорофиллами). Сформированный пестик обычно состоит из нижней расширенной части — завязи, средней цилиндрической части — столбика, верхней расширенной части — рыльца. Когда столбик отсутствует и рыльце находится непосредственно на завязи, оно называется сидячим. Рыльце может быть разной формы: головчатым, двухлопастным, звездчатым, перисто лопастным и т. д. В завязи образуется одна или много полостей, называемых гнездами, в них развиваются семяпочки (мегаспорангии), из которых после оплодотворения развиваются семена. Число столбиков, лопастей рылец, гнезд завязи может указывать на число плодолистиков, образующих пестик. Место прикрепления семяпочки в завязи называется плацентой (или семяносцем).
Зрелая семяпочка состоит из семяножки, одного или двух покровов (интегументов) и ядра семяпочки (нуцеллуса), в котором находится зародышевый мешок (женский гаметофит). Покровы (интегументы) на верхушке семяпочки имеют узкий канал, называемый пыльцевходом (или микропиле).
Зародышевый мешок развивается в нуцеллусе. Внутри зародышевого мешка имеются яйцеклетка, две синергиды, два полярных ядра, три антиподы. Архегоний у покрытосеменных отсутствует. На определенном этапе полярные ядра центральной клетки сливаются, образуя диплоидное центральное (вторичное) ядро зародышевого мешка. При половом процессе происходит двойное оплодотворение, свойственное только цветковым растениям. При этом процессе происходит оплодотворение спермиями не только яйцеклетки, но и центрального ядра зародышевого мешка. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из центральной клетки с триплоидным ядром — эндосперм семени. Двойное оплодотворение способствует быстрому развитию питательной ткани (эндосперма), которое происходит только после оплодотворения и ускоряет весь процесс формирования семяпочки и семени.
Цветковые растения размножаются и распространяются семенами. Семена заключены в плоды, которые их защищают, и нередко способствуют их распространению.
Формула и диаграмма цветка
Они дают наглядную характеристику строения цветка. Формула отражает строение цветка с помощью букв и цифр, диаграмма — посредством чертежа (проекция частей цветка на плоскость, план цветка).
Формула цветка составляется следующим образом. Простой околоцветник обозначается буквой Р (Perigonium), чашечка — К (Kalyx), венчик — С (Corolla), андроцей (тычинки) — А (Androeceum), гинецей, или плодолистики, — G (Gynoeceum). Правильный цветок обозначается звездочкой *, неправильный — стрелкой ↑. У каждой буквы внизу ставится цифра, обозначающая число членов данной части цветка. Если членов много, неопределенное число, ставят знак бесконечности Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у знака члена ставятся две цифры, соединенные знаком «+». При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая их число, заключается в скобки. Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков; нижняя завязь — чертой над цифрой.
Диаграмма цветка составляется следующим образом. Изображается поперечный разрез цветка в виде проекции всех его частей на плоскость. Сросшиеся члены какой-либо части цветка на диаграмме соединяются пунктиром или сплошной тонкой линией. На диаграмме изображается не только число частей цветка, но и их взаимное расположение.
Типы соцветий
Цветки могут быть одиночными, завершающими побег. Часто они собраны в соцветия. Соцветие — это побег или система побегов, несущих цветки. В соцветиях цветки выходят из пазух кроющих листьев (прицветников).
Соцветия можно разделить на две группы: моноподиальные (рацемозные, ботрические, неопределенные) и симподиальные (цимозные, неопределенные). У моноподиальных соцветий самые молодые цветки находятся в центре или на верхушке соцветия. У симподиальных соцветий первый верхушечный цветок заканчивает главную ось соцветия и дальнейшее развитие соцветия идет за счет развития боковых осей первого порядка, затем второго и т. д.
Моноподиальные соцветия могут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветий) или сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий).
К простым моноподиальным соцветиям относятся: кисть — цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха); колос — сходен с кистью, но цветки сидячие (подорожник); початок — колос с толстой мясистой осью (кукуруза); головка — сходна с кистью, но главная ось очень сильно укорочена, цветки кажутся сидячими (клевер); щиток — сходен с кистью, но отличается тем, что нижние цветки имеют длинные цветоножки, в результате цветки располагаются почти в одной плоскости (груша); корзинка — цветки всегда сидячие, расположены на сильно утолщенном и расширенном конце укороченной оси соцветия (представители семейства Сложноцветных); зонтик— главная ось соцветия сильно укорочена, боковые цветки сидят на ножках одинаковой длины (лук).
К сложным моноподиальным соцветиям относятся: сложный колос — на главной оси сидят элементарные колоски (пшеница); метёлка, или сложная кисть — на главной оси на разной высоте развиваются боковые ветви, в свою очередь ветвящиеся и несущие цветки или небольшие простые соцветия (сирень); сложный зонтик — отличается от простого тем, что оси его заканчиваются не цветками, а простыми зонтиками (морковь); сложный щиток — главная ось представляет собой щиток, а боковые — корзинки (тысячелистник).
К симподиальным соцветиям относятся: монохазий (подразделяют на извилину и завиток); дихазий, или развилина, и плейохазий, или ложный зонтик. Монохазий — ось каждого порядка дает только одну ветвь с цветком. В завитке все цветки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в две противоположные стороны (гладиолус). Дихазий — ось каждого порядка дает две ветви. Распускание соцветия начинается с верхушечного цветка, а непосредственно под ним находятся два боковых цветка второго порядка, а из пазух двух последних возникают цветки третьего порядка и т. д. (представители семейства Гвоздичных). Плейохазий — из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (молочай).
Плоды
Плод образуется, как правило, из завязи пестика. Из стенок завязи развивается околоплодник, который состоит из трех слоев: наружного (экзокарпа), срединного (мезокарпа) и внутреннего (эндокарпа). Эти три части не всегда хорошо выражены.
Плоды могут быть простыми, или настоящими, образовавшимися из единственного пестика в цветке, и сложными, или сборными, — из нескольких пестиков одного цветка (плоды малины, ежевики, лютика и др.). Если в образовании плода помимо пестика принимают участие другие части цветка (цветоложе, околоцветник), плод называют ложным.
Все настоящие плоды на основании строения околоплодника подразделяются на сухие и сочные.
Сухие плоды имеют сухой, деревянистый или кожистый околоплодник, и их делят на вскрывающиеся и невскрывающиеся.
Помимо вскрывающихся разными способами плодов имеются распадающиеся плоды, представленные двумя группами: дробные плоды, распадающиеся продольно в плоскости срастания плодолистиков (зонтичные), и членистые плоды, распадающиеся поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистиков (некоторые виды крестоцветных и др.).
У сочных плодов весь околоплодник или его часть сочная или мясистая. Сочные плоды подразделяют на ягоды и костянки.
Разнообразие плодов определяется прежде всего строением околоплодника, а также способом вскрывания и числом семян. Среди сухих и сочных плодов различают односеменные и многосеменные.
Сухие многосеменные вскрывающиеся плоды: коробочка — одногнездный или многогнездный плод, образующийся из нескольких плодолистиков, вскрывается дырочками или трещинами (мак, белена, хлопчатник); листовка — одногнездный плод, образующийся из одного плодолистика, вскрывается по брюшному шву (живокость); сложная листовка представляет собой группу листовок (калужница, пузырчатник); боб — одногнездньй плод, образованный одним плодолистиком, в отличие от листовки, раскрывается по двум швам — брюшному и спинному (представители семейства Мотыльковых); стручок — удлиненный двугнездный плод, образующийся из двух плодолистиков, между створками продольная перегородка (горчица); стручочек — то же, что и стручок, но длина его не более чем втрое превышает ширину (пастушья сумка).
Сухие односеменные невскрывающиеся плоды: зерновка — семя плотно срастается с тонким пленчатым околоплодником (рожь, пшеница); семянка — околоплодник кожистый, не срастающийся с семенем; семянка часто бывает снабжена хохолком или летучкой (одуванчик); в семействе Зонтичных образуются двусемянки; крылатка — семянка с крыловидным придатком (ясень), двукрылатка (клен); орех — околоплодник твердый, деревянистый (лещина); орешек — маленький орех (конопля); желудь — сходен с орехом, но нижняя часть плода погружена в чашевидную плюску (дуб).
Сочные многосеменные плоды: ягода — эндокарпий и мезокарпий сочные, экзокарпий кожистый (виноград, томаты); яблоко — ложный плод, в образовании которого кроме завязи принимает участие сильно разросшееся цветоложе (яблоня, груша); тыквина — ложный плод, в образовании его принимает участие цветоложе; экзокарпий твердый, иногда деревянистый, мезокарпий и эндокарпий сочные (арбуз, тыква); померанец — плод цитруcовых; экзокарпий мягкокожистый, богатый эфирными маслами, мезокарпий сухой, губчатый, эндокарпий сочный (лимон, апельсин).
Сочные односеменные плоды: костянка — экзокарпий тонкий, кожистый, мезокарпий сочный, эндокарпий каменистый (вишня, слива); сложная костянка — группа костянок, образовавшаяся из одного цветка (малина, ежевика).
Приведенная классификация плодов является искусственной, так как она основана главным образом на внешних морфологических признаках. Существует также морфогенетическая классификация плодов, основанная на типе гинецея, из которого развиваются плоды.
У некоторых растений развиваются соплодия. Они образуются из соцветия в результате срастания нескольких плодов в одно целое (шелковица, инжир).
Систематика покрытосеменных
Покрытосеменные — крупнейший отдел растительного царства, включающий в себя более 250 тысяч видов растений, относящихся примерно к 13 000 родов из более чем 500 семейств. В настоящее время покрытосеменные господствуют в растительном покрове земного шара, являя собой пример, по выражению М. И. Голенкина, «победителей в борьбе за существование». Наиболее древние остатки цветковых растений говорят о том, что эта группа возникла в юрском периоде мезозойской эры. Интересно, что среди юрских остатков покрытосеменных известны представители большинства современных семейств, что говорит о внезапном массовом появлении во флоре земного шара юры основных филумов этого отдела. Причины столь высоких темпов эволюции («головокружительной карьеры», по Сьюарду, или «великолепного взрыва», по Эмберже) на первых этапах становления цветковых растений до сих пор неясны, несмотря на то, что эта проблема издавна притягивала и притягивает к себе внимание множества исследователей (великий Ч. Дарвин назвал происхождение покрытосеменных «отвратительной тайной»).
В качестве одной из основных причин доминирования в современном растительном покрове Земли цветковых растений, их господства в большинстве типов современных экосистем не без основания рассматривается целый ряд специфических морфологических структур, которые возникли у этой группы в процессе эволюции и позволили ей получить преимущества в освоении природных ландшафтов. Из наиболее важных эволюционных «приобретений» в первую очередь отметим следующие: 1) цветок — своеобразный специализированный метаморфизированный укороченный спороносный побег; 2) пестик, или плодник — структура, образованная одним или несколькими плодолистиками (суть видоизмененными мегаспорофиллами), сросшимися краями и образовавшими тем самым замкнутое, изолированное от внешней среды вместилище — завязь, где располагаются семяпочки. После оплодотворения из семяпочки развивается семя, а из завязи — специфичное для покрытосеменных образование — плод, 3) дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов (мужской гаметофит редуцирован до пыльцевого зерна, состоящего в стадии зрелости всего из двух клеток — вегетативной и генеративной; женский гаметофит редуцирован до 8-ядерного зародышевого мешка, одним из ядер которого является яйцеклетка; архегонии, таким образом, у цветковых полностью редуцировались.
В данной статье мы принимаем основные положения системы цветковых растений, разработанной академиком А. Л. Тахтаджяном в 1987 г. Как и в большинстве современных систем, покрытосеменные распределяются в этой системе среди двух классов — Двудольные и Однодольные. Класс Двудольных подразделяется, в свою очередь, на 8 подклассов, а класс Однодольных — на 4 подкласса.
Подклассы в пределах двудольных и однодольных объединяют порядки, имеющие общее происхождение. По этому же принципу в порядки объединяются семейства. Всего в системе А. Л. Тахтаджяна насчитывается 12 подклассов, 166 порядков и 533 семейства.