Ржавчинные грибы

Ржавчинные грибы — типичные паразиты цветковых растений с мицелием, развивающимся в межклетниках и сосущим пищу из живых клеток хозяина помощью присосок или гаусториев. Ржавчинные грибы обладают сложным циклом развития с несколькими типами мицелия и несколькими формами плодоношения, при чем многие из них способны на разных стадиях менять хозяев и, таким образом, восполнять недостающие им питательные вещества. Кроме видов с полным циклом, есть еще виды с разнообразно укороченным циклом, где те или другие стадии выпадают. Виды, проводящие всю свою жизнь на одном растении-хозяине, называются однодомными, те же, которые на определенной стадии меняют хозяина, называются разнодомными. Предполагают, что предки ржавчинных грибов были всеядными — omnivori, т. е. могли паразитировать на любом растении, какое бы ни подвернулось, затем стали дифференцировать, все более связывая свою судьбу с каким-либо определенным хозяином. И теперь еще есть ржавчинники, нападающие на несколько различных хозяев, так называемые многоядные, plurivori; так, многие ржавчинные грибы безразлично относятся к хозяевам, принадлежащим к нескольким видам одного и того же рода. Наконец, большинство их — облигатные паразиты, приуроченные к определенному растению, или, для разнодомных, приуроченные на каждой стадии к одному какому-нибудь растению.

Интересны еще среди ржавчинных грибов так называемые биологические виды. Так называются виды внешне совершенно тождественные, но отличающиеся своими биологическими или физиологическими особенностями. Среди ржавчинников довольно много таких, которые, будучи тождественными по строению спор и мицелия, тем не менее живут на различных хозяевах, при чем все попытки пересеять их на другого хозяина всегда оставались безуспешными.

Выясним теперь общую схему цикла развития у ржавчинников, начав с различных типов, образуемых ими спор.

1. Эцидиоспоры, образующиеся в особых вместилищах эцидиях. Их можно было бы назвать по-русски весенними спорами.

2. Спермации, образующиеся в спермогониях.

3. Уредоспоры, образующиеся в открытых подушкообразных плодоношениях.

Их можно было бы по времени появления назвать летними спорами.

4. Телейтоспоры, образующиеся или среди уредоспор, или в особых открытых или закрытых вместилищах. Порусски их можно назвать осенними или зимующими спорами.

5. Споридии, соответствующие базидиоспорам высших базидиальных грибов. Образуются на проростковых трубочках телейтоспор.

Поясним теперь только что указанное.

1. Эцидии — небольшие чашеобразные или бокальчатые вместилища, внутри которых развиваются многочисленные эцидиоспоры, обычно на нижней стороне листьев. Отличаются яркой оранжевой окраской.

2. Спермогонии, похожие по своему строению на перитеции или еще более на пикнидии аскомицетов. Помещаются на верхней стороне листьев, чаще одновременно с образованием на нижней их стороне эцидиев.

3. Уредоспоры, построенные как хламидоспоры, образующиеся отшнуровыванием концов несущих их гиф, оболочка белая, содержимое окрашено в связи с накоплением питательных запасов, часто желтые или оранжевые; ясно видны проростковые поры, перед прорастанием споры эти не требуют периода покоя.

4. Телейтоспоры образуются подобно уредоспорам; у одних ржавчинников они одноклетные, у других двухили трехклетные или даже многоклетные. Оболочка массивная, с проростковыми порами и скульптурой, пропитана окрашивающими ее в темный цвет защитными веществами. Прорастает после перезимовывания.

5. Споридии появляются в числе четырех на септированной проростковой трубке телейтоспор, получающей наименование промицелия. Оболочка тонкая; прорастают они тотчас же по созревании или: погибают.

Соответственно различию в спороношении различны и мицелии г

1. Промицелий, образуемый прорастанием телейтоспор, аутотрофен.

2. Эцидиальный мицелий способен давать эцидии и спермогонии, всегда паразитичен.

3. Вырастающий из эцидиоснор мицелий, способный давать уредоспоры и телейтоспоры, также всегда паразитичен.

Итого три различных мицелия и пять спороношений.

Гистологическое исследование этих спор и мицелиев показывает, что в клетках телейтоспор, промицелия, споридий и спермогониев: так же, как и в клетках эцидиального мицелия, — всегда по одному ядру; в клетках же эцидиоснор, вырастающего из них мицелия, в уредоспорах и даже в молодых телейтоспорах — по два ядра, лежащих рядом. Число ядер удваивается, благодаря боковому слиянию попарно соседних клеток перед образованием эцидиоспор, и уменьшается благодаря полному слиянию парных ядер в период созревания телейтоспор. Биологически телейтоспоры являются наиболее важной формой спороношения, так как они представляют собою период покоя, и они же дают аутотрофный промицелий, начинающий собою новый цикл; поэтому нередко данный ржавчинник только и представлен; телейтоспорами, а эцидии и уредоспоры выпадают. Та часть цикла клетки которой одноядерны, признается многими авторами за гаметофит, т. е. за половое поколение, а та, клетки которой двуядерны, за. спорофит или бесполое поколение, орган индивидуальной жизни. Согласно этому предполагают, что эцидии когдато заключали в себе оогоний, снабженный трихогиной; спермации, выходящие из спермогония в капле клейкой жидкости, попадали на кончик трихогины и оплодотворяли оогоний. Как видно из работ Курсанова, в настоящее время спермации никакого участия в процессе оплодотворения, не принимают, и жизненная функция их остается не разгаданной. Место же оогония в эцидиях заняли клетки, слиянием которых формируются эцидиоспоры и которые при желании можно признать гаметами. Ядра в клетках ржавчинников довольно велики, и их не труднозаметить, особенно в уредоспорах, где их по два, и в телейтоспорах, где их по одному.

Ржавчинные грибы имеют большое практическое значение, как организмы, вызывающие массовое заболевание культурных растений, и знакомство с ними чрезвычайно важно.

 Разнодомный ржавчинник с полным циклом, Puccinia graminis Pers

Чтобы обеспечить это занятие, надо заготовить три различных объекта. Весной в начале июня собрать листья барбариса с оранжевыми пятнами, среди которых на верхней стороне более темные точки соответствуют спермогониям.

Вторая порция, — это стебли и листья ржи с желтыми пятнами и полосками так называемой ржавчины, собранные в начале июля. Это — стадия уредоспор; материал также сохраняется сухим.

Третья порция — те же стебли и листья ржи, но с черными полосками и пятнами, собранные лучше всего в жнитве в начале сентября, когда она особенно обильно и ярко выражена. Это — стадия телейтоспор.

Для ознакомления с эцидиями мы сначала положим лист барбариса нижней стороной кверху на предметное стекло и рассмотрим при падающем свете и объективе №3. Мы увидим ясно наружную стенку эцидия — его перидий, зубчатый край которого немного отогнут наружу, и массу светлых зернышек эцидиоснор внутри. Среди зрелых чашеобразных эцидиев могут встретиться и молодые, еще замкнутые, шарообразной формы.

Теперь перевернем лист верхней стороной кверху. Мы увидим среди несколько вздутого оранжевого пятна группу довольно тесно расположенных темных пятнышек, середина которых выдается. Это спермогонии с их выводными отверстиями. Наконец, простым глазом видно, что вся пораженная грибком часть листа вздута, окрашена и приобрела иную консистенцию, чем здоровая.

Зажмем лист в бузину и острой бритвой сделаем срез через середину пораженного пятна. Мы увидим, что с одной стороны расположены более крупные вместилища спор эцидии, с другой — мелкие спермогонии. Эцидии могут встретиться в разных стадиях развития. От очень молодых до совершенно зрелых, высыпающих уже споры. Молодые эцидии залагаются среди губчатой паренхимы листа в межклетниках в виде клубка гиф под эпидермисом. Первое время он слагается однообразною тканью, иногда даже напоминающей паренхимную. Несколько более поздняя стадия дает возможность увидать уже образовавшееся выводное отверстие одновременно с дифференцировкой перидия от спор и спорообразующей ткани. На хороших разрезах виден и мицелий, занимающий своими гифами межклетники паренхимы и вызывающий накопление в ее клетках большого количества крахмальных зерен. Переполнение живой ткани крахмалом и вызывает в значительной мере те характерные изменения и ту своеобразную консистенцию, которые приобретает ткань листа вокруг эцидиев. Это явление гипертрофии довольно обычное при паразитических заболеваниях. В некоторых случаях такое разрастание ткани и переполнение ее крахмалом принимает весьма значительные размеры. У нас крупные опухоли образуют эцидии грибка Puccinia caricis Reftent., развивающиеся на крапиве, а в Средней Азии и некоторых других странах эцидии на вьющемся растении, ломоносе — Clematis orientals, вызывают образование опухолей до 400 г весом, считающихся даже съедобными.

Внутри эцидиев гифы располагаются правильными рядами, которые позднее четкообразно перешнуровываются; перидий развивается также из рядов гиф с тем отличием, что эцидиоспоры, между которыми есть еще маленькие промежуточные клетки, сидят рыхло, а клетки перидия идут сплошною цепью и сидят настолько плотно, что от взаимного давления становятся многогранными.

Яркая оранжевая окраска эцидиев зависит от питательного запасного вещества — жирного масла, окрашенного каротином. Стенки клеток чаще бесцветны и украшены характерной скульптурой. Клетки перидия имеют рубчатую скульптуру; эцидиоспоры округло многогранные 14—26 мм в поперечнике, тонкостенные гладкие или с тонкими бородавочками. Спермогонии в разрезе имеют вид колб, внутри которых густой частокол из гиф, обращенных свободными концами внутрь полости, и отщепляющих мелкие округлые спермации. Внутри последних крупное клеточное ядро, очень мало протоплазмы и полное отсутствие запасных питательных веществ, все это признаки микрогамет или оплодотворяющих элементов, совершенно чуждые конидиям и другим подобным им спорам. Мы уже видели, что их можно считать за микрогаметы, утратившие свою функцию и превратившиеся в рудиментарный орган,

Эцидиоспоры, как это было доказано еще де Вари в 1866 г. опытным путем, никогда не прорастают на листьях барбариса, но чрезвычайно легко развивают проростковую трубочку на листьях ржи, особенно в каплях росы. Таким образом, барбарис является источником инфекции для ржи и наоборот. У практиков сознание этого явилось уже давно, и в 1755 г. в штате Массачузет был издан закон об уничтожении всех кустов барбариса в стране.

Для второго препарата возьмем поперечный разрез листового основания ржи, густо одетого летними плодоношениями ржавчинника. Зажмем его вместе со стеблем в бузину, предварительно прокипятив в пробирке, и возьмем несколько срезов. Мы увидим среди тканей злака свободные концы отдельных гиф, увенчанные уредоспорами. Можно обойтись и без бритвы, поскоблив плодоношение концом скальпеля и стряхнув уредоспоры в каплю воды с глицерином или молочной кислотой, а затем выгнав из препарата воздух нагреванием. Однако, в этом случае мы не увидим, как построено все плодоношение и как развиваются молодые уредоспоры. Последние имеют эллиптическую или продолговатую форму, 20—42 длины и 14—22, так как их некогда считали за особый самостоятельный род, который и был назван Caeoma. Затем на тех же листьях появляются оранжевые уредоспоры; наконец, в начале августа н. нижней стороне листьев появляется черный налет из отдельных точек или групп, это — телейтоспоры. Эти телейтоспоры очень сильно отличаются от телейтоспор пукцинии. Они обстоят из значительного числа клеток, имеют цилиндрическую форму с бесцветным носиком на конце и отделяются вместе с широкой ножкой, имеющей к основанию ланцетовидное расширение и канал с остатками протоплазмы внутри. Эта ножка не что иное, как участок гифы, обособляющийся в период развития телейтоспоры. Оболочка черная, бородавчатая, толстостенная, с 3 про ростковыми порами в каждой клетке. Все клетки одной споры почти одинаковы, только самая верхняя несколько длиннее других. Плодоношения, дающие уредой телейтоспоры, также окружены парафизами, как и эцидии.

Род фрагмидиум сравнительно невелик, посводке Сидова в нем всего 63 вида, против пукцинии с ее 1231 видом. Паразитируют они на розах, ежевиках, лапчатках и немногих других представителях семейства розоцветных.

Сокращенный цикл с выпадением уредоспор, перемена хозяина, тем не менее, имеет место. Гимноспорангий, Gymnosporan gium tremelloides В. Hartig или вместо него Gr. juniperinum Fries. Эцидии и спермогонии этого грибка развиваются на яблоне, у второго вида чаще всего на рябине, телейтоспоры у обоих только на можжевельнике. Эцидиальное плодоношенйе интереснее у G. juniperinum. Спермогонии сидят небольшими группами на середине ярких оранжевых пятен на верхней стороне листьев рябины, эцидии с нижней стороны тех же листьев. Развитые эцидии длинные цилиндрические, похожие на рожки; по созревании их округлые концы разверзаются, и края разрыва становятся бахромчатыми. Клетки перидия, т. е. эцидиальной стенки, имеют сильно рубчатые оболочки. Эцидиоспоры шаровидные, или продолговато многогранные, 20—28 длины, 19—24.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.