Нейромоторные единицы

Скелетные мышцы позвоночных животных снабжаются двигательными нервными волокнами нейронов. находящихся в передних рогах спинного мозга. Эти нервные волокна делятся на веточки, образующие нервные сплетения, расположенные между мышечными клетками, или мышечными волокнами, от которых отходят отдельные нервные волокна, соединенные с группой мышечных волокон. Каждое нервное волокно, иннервирующее группу мышечных волокон, называется нейромоторной или моторной единицей.

Различают нейромоторные единицы, участвующие в фазных движениях (сокращениях и расслаблениях) и в длительных напряжениях мышц. В скелетных мышцах, как правило, содержатся обе группы волокон. Фазные единицы разделяются на быстрые и медленные, в которых скорость проведения возбуждения в несколько раз меньше, чем в быстрых, а его возникновение и продолжительность сокращения больше. В мышцах человека, осуществляющих быстрые и точные движения, например в глазных мышцах, в одну моторную единицу, входит 3-6, а в мышцах пальцев рук 10-25 мышечных волокон. В мышцах, производящих медленные движения регуляции позы человека, количество мышечных волокон в одной моторной единице доходит до 2000-3000, в икроножной мышце оно составляет примерно 2000. 

Мионевральный аппарат позвоночных

Место контакта нервного волокна с мышечным называется мионевральным аппаратом или нервно-мышечным синапсом. У позвоночных животных к каждому мионевральному аппарату подходит одна толстая мякотная веточка двигательного нервного волокна, а к капиллярам, прилегающим к мышечным волокнам, подходит одно тонкое мякотное волокно симпатической нервной системы.

Двигательное нервное волокно лишается миелиновой оболочки в месте ответвления концевой веточки, образующей контакты с моторной концевой пластинкой. В концевых веточках больше митохондрий, чем в аксоне. Мембраны нервного окончания и двигательной концевой пластинки разделены синаптической щелью шириной 50 нм. По краям контакта мембран синаптическая щель открывается во внеклеточное пространство. В пресинаптическом нервном окончании, непосредственно у пресинаптической щели, много пузырьков ацетилхолина диаметром около 50 нм. Мышечное волокно имеет только один синапс.

Площадь мионеврального аппарата млекопитающих 2-3 мкм2, общее количество пузырьков ацетилхолина около 20 тыс., они занимают примерно 20% объема аппарата.

На постсинаптической мембране около 4 млн. холинорецепторов, связывающих ацетилхолин, что увеличивает ее проницаемость для ионов Na и К, и холинэстеразных, в которых ацетилхолин разрушается ферментом холинэстеразой. Ацетилхолин как медиатор или посредник в передаче возбуждения обеспечивает прохождение импульсов возбуждения через мионевральный аппарат с нерва на мышцу. Разрушение ацетилхолина прекращает нервно-мышечную передачу. Эта передача облегчается суммацией мельчайших порций — квантов ацетилхолина, поступающих из каждого пузырька, а также увеличением общего количества ацетилхолина. Таким образом, возбуждение в мионевральном аппарате возрастает градуально. В покое в отсутствие нервного импульса выделяется небольшое количество ацетилхолина, но беспорядочно, асинхронно, что приводит к возникновению слабых, миниатюрных электрических потенциалов. При поступлении одиночного нервного импульса кванты ацетилхолина выделяются синхронно и в большом количестве, что приводит к образованию в мионевральном аппарате потенциала, в 50-80 раз превышающего амплитуду слабого потенциала в покое. Этот потенциал возбуждает мышечные волокна. После прекращения раздражения двигательного нерва, вызывавшего тетаническое сокращение мышцы, возбуждение мионевральных аппаратов прекращается не сразу, а продолжается некоторое время. После длительного тетанического сокращения наблюдается временное угнетение передачи импульсов как результат выделения большого количества ацетилхолина. Наоборот, когда тетаническое сокращение продолжается недолго и секреция ацетилхолина мала, после прекращения раздражения нерва возбуждение мионеврального аппарата усиливается. При оптимальном ритме раздражения повышается экономичность расходования ацетилхолина на проведение каждого нервного импульса.

Сокращение моторных единиц

Сокращение одной нейромоторной единицы зависит от ее функционального состояния, а целой мышцы — от количества функционирующих нейромоторных единиц. Наибольшее напряжение развивает нейромоторная единица икроножной и камбаловидной мышц, поддерживающих позу стояния.

При увеличении силы раздражения скелетной мышцы высота ее сокращения возрастает. Это зависит от количества возбужденных моторных единиц, число которых увеличивается по мере повышения силы раздражения (К. Люкас, 1910). Мышечные волокна, составляющие одну моторную единицу, сокращаются синхронно, одновременно, но мышечные волокна разных моторных единиц сокращаются, как правило, асинхронно, разновременно, так как разные моторные единицы иннервируются различными нейронами спинного мозга. В результате суммации сокращений отдельных моторных единиц получается гладкий тетанус, высота которого градуально повышается по мере увеличения числа сокращающихся моторных единиц. Следовательно, возрастание силы сокращения скелетной мышцы градуально зависит от числа сокращенных моторных единиц, а также обусловлено критическим пределом силы раздражения.

Сила сокращения мышцы зависит также от частоты возбуждения каждой моторной единицы. При небольшом напряжении мышцы частота импульсов возбуждения каждой моторной единицы равна 5-10 в 1 с, а при повышении напряжения — 20-50 до 150 в 1 с. Таким образом, высота сокращения мышцы возрастает также в зависимости ог частоты ее раздражения, но до известного критического предела.

Однако сила и частота раздражения определяют уровень обмена вещества в моторных единицах, который имеет решающее значение для градуального возрастания силы, или напряжения, скелетных мышц. Частота и сила импульсов регулируются по двигательным и вегетативным нервам скелетных мышц.

Сокращение и напряжение целой мышцы может долго продолжаться без утомления, так как в естественных условиях сокращение и напряжение мышц — результат суммации неодновременных, асинхронных сокращений и напряжений разных нейромоторных единиц.