Листья растений

Листья — это боковой орган побега растений, выполняющий функцию фотосинтеза, газообмена и транспирации. Помимо основных функций в листе растений происходит отложение запасных питательных веществ, он может быть органом вегетативного размножении т. д.

Листья у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега. Зачатки листьев возникают на некотором расстоянии от апекса побега, образуя на поверхности выступы в виде бугорков и валиков. По мере их роста они приобретают плоскую форму и дорзовентральное (с выраженными спинной и брюшной стороной) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов — стебля и корня растений.

Дорзовентральное строение листа определяется тем, что лист имеет верхнюю и нижнюю стороны, резко различающиеся по анатомическому строению, по характеру жилок, по опушению и т. д. Верхнюю сторону листа растений называют внутренней (или брюшной), а нижнюю — наружной (или спинной).

Листья растений имеют ограниченный рост, поскольку быстро теряют способность к верхушечному нарастанию. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.

Листья растений располагаются на стебле в определенном порядке. Порядок размещения листьев на стебле отражает симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: очередное, или спиральное, супротивное и мутовчатое.

Очередное листорасположение — это расположение листьев по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист.

При супротивном листорасположении листья растений сидят на каждом узле попарно, один против другого.

При мутовчатом листорасположении на одном узле размещается три листа и более.

Обычно листья размещаются на растении так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.

Типичный лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Если основание листа расширяется, охватывая стебель, образуется влагалище, в образовании которого может участвовать и черешок. Лист, соединенный со стеблем основанием черешка, называют черешковым, а соединенный с ним основанием листовой пластинки — сидячим. У влагалищных листьев основание охватывает расположенное выше междоузлие полностью или частично на большем или меньшем протяжении.

У некоторых видов растений (представители семейства Мотыльковых, Розоцветных и др.) у основания листа возникают парные боковые выросты — прилистники, защищающие лист на ранних стадиях его развития. Их размеры и форма различны. Прилистники существуют в течение всей жизни листа или опадают после развертывания листа на побеге.

Такие особенности листа, как его плоская форма, дорзовентральность, ограниченный рост, полностью относятся к его основной части — пластинке, которая и выполняет основные функции листа.

Формы листовой пластинки разнообразны. Они определяются соотношением ее длины и ширины и положением наиболее широкой ее части. Пластинки бывают округлые, овальные, продолговатые, яйцевидные, обратнояйцевидные, широкояйцевидные, обратноширокояйцевидные, линейные. По очертанию, форме, консистенции выделяют листья чешуйчатые, игловидные, щетинистые, мечевидные, тесьмовидные, щитовидные и др. При морфологическом описании листьев учитываются особенности основания верхушки и края пластинки.

Основание листа растений может быть клиновидным, округлым, сердцевидным, неравнобоким, срезанным, суженным, стреловидным и копьевидным. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой.

Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, если они не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а край его — изрезанным. Край может быть волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пальчатым, двоякопильчатым и др.

Листья растений, у которых вырезы края глубже 1/4 полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым. Если вырезы не глубже 1/2 ширины полупластинки, листья считаются лопастными, если они глубже 1/2 ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки,— раздельными. Если они доходят до средней жилки или до основания пластинки — рассечёнными.

Выступающие части у лопастных листьев называют лопастями, у раздельных — долями, у рассечённых — сегментами. Перисторассечённые листья с узкими параллельными сегментами называют гребневидными; листья перистораздельные или перисторассечённые с треугольными долями или сегментами, имеющими расширенное основание, — струговидными, перистораздельные крупные листья с конечной долей и более мелкими боковыми долями — лировидными.

Листья растений бывают простые и сложные. Простой лист имеет черешок и одну пластинку и отпадает целиком. Лист, состоящий из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет небольшой черешок, называемый черешочком, считается сложным. В сложном листе листовые пластинки обычно опадают независимо одна от другой. Листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т. д.

В листовой пластинке имеется сильно разветвленная система проводящих пучков, называемых жилками, совокупность их определяет жилкование листа. Жилкование бывает открытым и закрытым. При открытом жилковании жилки оканчиваются возле краев листовой пластинки, не соединяясь между собой. По характеру ветвления жилок такое жилкование называется дихотомическим или веерным. При закрытом жилковании жилки многократно соединяются между собой и образуют сетчатое жилкование. Сетчатое жилкование называют перистым, когда от средней жилки в стороны отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся жилки. При пальчатом жилковании в основании листовой пластинки лучеобразно расходятся более или менее одинаковые жилки. Двудольным растениям свойственно сетчатое жилкование, однодольным растениям — параллельное и дуговидное жилкование.

Видоизменения листа — колючки, усики, филлодии. Это видоизменения целого листа или его частей, причем некоторые из этих видоизменений (колючки, усики) могут быть побегового происхождения, что было отмечено при рассмотрении метаморфоза побега.

Филлодий — метаморфизованный лист, у которого не развиваются листовые пластинки, а функцию фотосинтеза выполняет разрастающийся уплощенный черешок. Листовые колючки недолговечны. Для определения происхождения усиков обращают внимание на их расположение на побеге.

Анатомия листа

В тканях листовой пластинки происходит процесс фотосинтеза. Лист осуществляет также испарение воды (транспирацию) и газообмен с окружающей средой.

В связи с основными функциями листа в нем хорошо развиты две ткани: ассимиляционная, в которой протекает процесс фотосинтеза, и покровная, регулирующая испарение воды и газообмен. В листе еще есть ткани, осуществляющие другие функции: проводящие ткани (функции подведения почвенных растворов и оттока продуктов ассимиляции) и механические ткани, придающие листу прочность.

Расположение тканей растений в листе, степень их развития, иные особенности их клеток сильно варьируются, что обусловлено как наследственными факторами, так и условиями обитания растений.

Обычно лист с верхней и нижней стороны покрыт однослойной эпидермой. Под верхней эпидермой расположен столбчатый, или палисадный, мезофилл, состоящий из одного ряда клеток. Эти клетки удлиненной формы лежат очень плотно, в них содержится много хлоропластов, и фотосинтез в основном происходит в столбчатом мезофилле. Под столбчатым мезофиллом расположен губчатый. Клетки губчатой паренхимы неправильной формы, между ними образуется система крупных межклетников, заполненных воздухом. В клетках губчатой ткани содержится значительно меньше хлоропластов, чем в столбчатой. В некоторых паренхимных клетках губчатого мезофилла имеются друзы оксалата кальция и крупные механические опорные клетки — склереиды. За губчатым мезофиллом идет нижний эпидермис с устьицами. От того, насколько широко открыты устьица, зависит газообмен — обмен кислородом, диоксидом углерода и другими газами, а также водяными парами между внутренней частью листа и окружающим лист воздухом.

В состав проводящего пучка в листе, как и в других органах растений, входят ксилема, флоэма, склеренхима. В основном пучки разветвлены в одной плоскости. Они закрытые, коллатерального типа, причем ксилема в пучке обращена к верхней стороне листа, а флоэма — к нижней.