Класс млекопитающие

Класс млекопитающие (Mammalia) – это самые высокоорганизованные позвоночные животные. Их характеризуют следующие признаки: живорождение и выкармливание детенышей молоком, постоянная температура тела, как следствие совершенной терморегуляции; мощное развитие центральной нервной системы, образование коры больших полушарий переднего мозга, что обеспечивает высокий уровень приспособительных реакций.

Вероятными предками млекопитающих считаются примитивные, неспециализированные рептилии, обитавшие в пермском периоде, которых относят к зверозубым. Отличительной чертой зверозубых рептилий является дифференциация зубов и расположение зубов в альвеолах, а также костное нёбо. Примером таких рептилий служит иностранцевия. Млекопитающие, вероятно, появились в триасе. Например, многобугорчатые (имеют множественные бугорки на коренных зубах) были растительноядными животными небольших размеров, имели развитые резцы. Однопроходные известны из плейстоценовых (четвертичный период) отложений в Австралии. Появление сумчатых относят к меловому периоду. Не позднее мелового периода возникли и плацентарные млекопитающие.

Тело млекопитающих имеет шерстный покров (за исключением китообразных, ластоногих, ящеров). Кожа состоит из эпидермиса и собственно кожи. Верхние слои эпидермиса ороговевают и постоянно слущиваются. Образование новых клеток происходит за счет росткового слоя эпидермиса. В эпидермисе образуются волосы, ногти, когти, рога, копыта, чешуи, а также железы: потовые, сальные, пахучие. В нижней части собственно кожи откладывается жир, этот слой называется подкожной жировой клетчаткой. Вместе с волосяным покровом подкожная жировая клетчатка выполняет термоизоляционную функцию.

В строении волоса можно выделить ствол — часть, находящуюся над кожей, и корень — часть, находящуюся в коже. Корень, расширяясь, образует волосяную луковицу, к которой подходят кровеносные сосуды и нервы. Рост волос происходит за счет деления клеток волосяной луковицы. Ствол волоса образован мертвыми ороговевшими клетками. Корень волоса сидит в волосяной сумке, куда открываются протоки сальных желез. Выделения сальных желез придают волосу прочность, эластичность и водоотталкивающие свойства. К волосяной сумке подходят мышцы, сокращение которых обеспечивает движения волос, например — «ощетинивание».

Волосы бывают разных типов. Остевые волосы (ость) — толстые и жесткие, между ними находятся пуховые волосы (пух), состоящие из мягких коротких волос и образующие подшерсток. Замена волосяного покрова происходит в процессе линьки. Вибриссы — особый тип длинных, очень жестких волос, выполняющих осязательную функцию. Они располагаются на голове («усы» у кошки), шее, груди и т. д. Своеобразные видоизменения волос представляют щетина (кабаны) и иглы (ежи, дикобразы).

Чешуи млекопитающих (ящеры, панголины) сходны с чешуями рептилий. У некоторых животных чешуи покрывают все тело, а у некоторых (крысы, насекомоядные, сумчатые) чешуи располагаются только на хвосте. Когти — роговые образования на концах пальцев — характерны для лазающих зверей (белки, кошачьи и т. д.), а также для животных, ведущих роющий образ жизни (кроты, мышевидные грызуны). Копыта развиваются на конечностях у быстро бегающих животных (лошади, антилопы и т. д.). Ногти — плоские образования на последней фаланге пальцев — имеются только у приматов. У полорогих (антилопы, бараны, быки) к производным эпидермиса относятся довольно развитые полые рога.

Потовые железы в виде трубчатого клубочка залегают в эпидермисе и открываются на поверхности кожи. Они выделяют пот, в состав которого входят растворимые продукты обмена, главным образом соли и мочевина. Основная функция потовых желез — терморегуляция (охлаждение тела). Важную роль потовые железы играют в процессах выделения. У собак и кошек потовые железы малочисленны, и охлаждение тела осуществляется за счет потовой отдышки. У китообразных, ящеров и некоторых других млекопитающих потовые железы отсутствуют. Видоизменением потовых желез являются млечные железы. У однопроходных они имеют трубчатое строение и открываются в волосяные сумки. У сумчатых и плацентарных млекопитающих железы гроздевидного строения и открываются на сосках.

Сальные железы млекопитающих имеют гроздевидное строение и открываются в волосяные сумки, смазывая волосы. Пахучие железы — видоизменение потовых или сальных желез. Например, анальные железы куньих, которые выделяют резко пахнущий секрет (американский скунс). Пахучие железы имеют кабарга, бобр, выхухоль и некоторые другие животные. Секрет пахучих желез имеет сигнальное и защитное значение.

Мускулатура млекопитающих в значительной степени дифференцирована, это связано с особенностями строения тела и конечностей. У млекопитающих появляется особая мышца — диафрагма, отделяющая грудную полость от брюшной и играющая важную роль в механизме дыхания. Возникает подкожная мускулатура, перемещающая участки кожи и приводящая в движение волосы. У приматов модификацией подкожной мускулатуры служат мимические мышцы.

Между позвонками в позвоночнике млекопитающих располагаются хрящевые диски — мениски. Позвоночник имеет пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел включает семь позвонков, первые два позвонка — атлант и эпистрофей. Число шейных позвонков постоянно, за исключением ламантина, у которого шесть позвонков, и ленивцев — до десяти позвонков. Длина шеи определяется не числом позвонков (как у птиц), а размерами тел позвонков. Например, у копытных шея длинная, а у кита — очень короткая. В грудном отделе обычно двенадцать позвонков, однако бывают исключения: число позвонков может колебаться от 9 до 24. К первым семи позвонкам грудного отдела причленяются ребра, они связаны с грудиной и называются истинными. Остальные позвонки несут ложные ребра, которые не доходят до грудины. В состав поясничного отдела входят от 2 до 9 позвонков, они снабжены рудиментарными ребрами. Крестцовый отдел образуют четыре сросшихся позвонка. Количество позвонков в хвосте изменчиво — от 3 до 49.

Череп полностью окостеневает. Кости соединяются между собой посредством швов, которые сохраняются в течение всей жизни животного. Для прикрепления мышц кости черепа снабжены гребнями и выступами. Мозговая часть черепа очень крупная, что связано с мощным развитием головного мозга. Особенностью строения черепа является наличие скуловой и барабанной костей. Формируется вторичное костное нёбо. Подвижным элементом в черепе остается только нижняя челюсть, образованная при срастании парных зубных костей. В полости среднего уха, помимо стремечка, возникают еще две косточки: молоточек и наковальня, что делает передачу звуковых колебаний более совершенной.

Пояс передних конечностей состоит из лопаток, рудиментарных коракоидов и ключиц. Ключицы есть не у всех млекопитающих — у псовых, копытных и т. д. они отсутствуют. Передние и задние конечности образованы из обычных для наземных позвоночных костей. Тазовые кости срастаются в одну безымянную кость. В связи с разнообразными условиями существования детали строения конечностей варьируются, например, нога лошади, ласт кита, передние конечности летучей мыши.

Пищеварительная система удлиняется и усложняется, хорошо развиты пищеварительные железы. Снаружи ротовая щель обрамлена подвижными мясистыми губами, которые характерны только для млекопитающих. Ротовая полость отграничена щеками и челюстями. В ротовую полость открываются протоки 4 пар слюнных желез, выделения которых смачивают пищу и содержат фермент, расщепляющий крахмал. Особенно хорошо развиты слюнные железы у травоядных животных, а у китообразных они практически отсутствуют.

Зубы дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные и коренные. В зависимости от способа питания, форма, функции и число зубов у разных млекопитающих различны. Так, у грызунов развиваются резцы, а клыки отсутствуют; у хищных сильно развиты клыки, а коренные зубы имеют режущие поверхности, особыми размерами отличаются хищные зубы. Зубы сидят в ячейках челюстей — альвеолах.

На дне ротовой полости находится мускулистый язык с вкусовыми сосочками. Язык служит для захвата пищи (муравьеды) и формирования пищевого комка. В задней части ротовой полости располагается глотка, разделенная мягким нёбом на верхний — носовой — и нижний — ротовой — отделы. В верхний отдел открываются хоаны и евстахиевы трубы, а в нижний отдел открывается гортанная щель. Глотка переходит в расположенный позади трахеи длинный пищевод, ведущий в желудок. В стенках желудка расположены железы, выделяющие желудочный сок.

Строение желудка различается у разных видов млекопитающих, что связано с пищевой специализацией. Самый сложный желудок у жвачных — он образован четырьмя отделами (рубец, сетка, книжка, сычуг). Разделение желудка на отделы обусловлено питанием грубой растительной пищей. От желудка отходит тонкий кишечник, начинающийся двенадцатиперстной кишкой, в которую впадают проток желчного пузыря печени и проток поджелудочной железы. Поджелудочная железа находится в складках брюшины. Тонкая кишка образует несколько петель в брюшной полости. На границе тонкого и толстого кишечника находится слепая кишка, которая особенно хорошо развита у растительноядных животных и выполняет роль «бродильного чана». Длина толстого кишечника также зависит от характера пищи: у растительноядных он длиннее, чем у хищных. Толстая кишка заканчивается прямой кишкой с анальным отверстием.

Через наружные ноздри воздух поступает в носовую полость, а оттуда через хоаны — в гортань, образованную хрящами. У млекопитающих имеется щитовидный хрящ, который отсутствует у других животных. Между хрящами гортани натянуты парные складки ее слизистой оболочки, которые образуют голосовые связки. Гортань переходит в трахею, разделяющуюся на 2 бронха. Бронхи входят в легкие и ветвятся на тонкие трубочки — бронхиолы, которые заканчиваются легочными пузырьками, или альвеолами.

В стенках альвеол проходят кровеносные капилляры, в них осуществляется газообмен. Альвеолярную структуру имеют только легкие млекопитающих. Количество альвеол очень велико, благодаря этому образуется огромная поверхность для газообмена. Например, у человека поверхность газообмена равна 90 кв.м. Легкие имеют дольчатое строение, и количество долей у разных видов различно.

Грудная полость отделяется от брюшной полости особой куполообразной мышцей — диафрагмой. За счет синхронной работы грудной клетки и диафрагмы происходит акт дыхания. При вдохе грудная клетка расширяется, диафрагма уплощается, в результате чего объем грудной полости резко возрастает, а давление падает. За счет эластичности стенок легкие расширяются и засасывают воздух. При выдохе грудная клетка сжимается, диафрагма куполообразно изгибается и вдается в грудную полость. В результате объем грудной полости уменьшается, давление возрастает и воздух выталкивается из легких за счет их сжатия. Вентиляция легких, кроме газообмена, выполняет функцию терморегуляции. При учащении дыхания вместе с воздухом из организма выделяется вода, и температура тела снижается (потовая отдышка).

Млекопитающие имеют четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Сердце расположено в переднем отделе грудной клетки. Оно находится в околосердечной сумке — перикарде. Левое и правое предсердие соединяются с левым и правым желудочком соответственно. Правая и левая половина сердца полностью изолированы друг от друга.

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка, отдающего общую легочную артерию, которая затем делится на левую и правую артерии, несущие кровь в легкие. Обогащенная кислородом кровь из легких по легочным венам изливается в левое предсердие, а из него — в толстостенный левый желудочек.

Большой круг кровообращения начинается от левого желудочка, отходящей от него левой дугой аорты. К голове и передним конечностям от аорты отходят парные артерии, которые затем ветвятся, а сама дуга аорты тянется вдоль позвоночника, в виде спинной аорты. По мере удаления от сердца диаметр аорты уменьшается. Аорта отдает сосуды к внутренним органам и мускулатуре. От передних конечностей и головы кровь собирается в передние полые вены, впадающие в правое предсердие. От внутренних органов и задней части тела кровь собирается в заднюю полую вену, также впадающую в правое предсердие. У млекопитающих нет воротной системы почек, а есть только воротная система печени.

Общее количество крови, циркулирующей по организму, у млекопитающих значительно больше, чем у других животных. Эритроциты — безъядерные, это увеличивает их способность к газообмену, а следовательно, общую кислородную емкость крови. Все это вместе существенно повышает уровень обмена веществ.

Головной мозг больших размеров, прежде всего за счет увеличения объема полушарий переднего мозга, которые покрывают собой большую часть остальных отделов, и значительного развития мозжечка. У ранее рассмотренных представителей позвоночных животных основную массу переднего мозга составляют полосатые тела, расположенные на нижних участках полушарий, крыша мозга (свод) тонкая и не содержит нервных клеток. У млекопитающих преимущественное развитие получает именно свод, который дифференцируется на первичный и вторичный, представляющий скопление нервных клеток — серого вещества мозга. Толщина коры больших полушарий приблизительно одинакова у разных млекопитающих, поэтому увеличение числа нервных клеток происходит за счет развития борозд и извилин.

У примитивных млекопитающих имеется лишь одна борозда, отделяющая лобную долю коры от височной. Затем возникает борозда, отделяющая лобную долю от затылочной доли. У высших млекопитающих кора имеет сложную систему борозд и извилин (хищные, приматы). В коре находятся высшие чувствующие (осязательные, слуховые, зрительные) центры и двигательные центры. Расположенные в коре ассоциативные центры связаны с высшей психической деятельностью. Мозжечок — крупный, его деятельность подчиняется коре больших полушарий, что свойственно только млекопитающим. Сложная рефлекторная деятельность позволяет млекопитающим значительно лучше приспосабливаться к изменениям окружающей среды.

Обоняние млекопитающих очень тонкое и играет огромную роль в их жизнедеятельности. Органы обоняния располагаются в носовой полости. Обонятельная капсула усложняется за счет развития обонятельных раковин, что увеличивает площадь, занимаемую чувствительным эпителием. С помощью обоняния животные отыскивают пищу, распознают врагов, определяют свое местонахождение, обнаруживают половых партнеров и т. д. Кроме того, сложное строение обонятельной капсулы при дыхании способствует очищению, увлажнению и согреванию вдыхаемого воздуха. Вторичноводные животные запахов не различают.

Слух также имеет важное значение в жизни млекопитающих. Орган слуха устроен сложно. Появляется наружное ухо, которое состоит из наружного слухового прохода и подвижной ушной раковины. В среднем ухе расположена система подвижно сочлененных трех слуховых косточек, которая позволяет улавливать очень слабые слуховые колебания. Во внутреннем ухе хорошо развита улитка и имеется кортиев орган, который в конечном итоге воспринимает звуки.

Такое совершенное развитие органов обоняния и слуха связано с преимущественно ночным или сумеречным образом жизни, который не позволяет в полной мере использовать зрение. По сравнению с птицами органы зрения развиты слабо. Аккомодация глаза достигается путем изменения кривизны хрусталика за счет сокращения ресничной мышцы. Развиты верхнее и нижнее веки, иногда имеется мигательная перепонка. У организмов, живущих под землей (слепыши, кроты) глаза или редуцированы, или слабо развиты.

Выделительная система образована парными бобовидными почками, расположенными в тазовой области по бокам позвоночника. Есть надпочечники — железы внутренней секреции. От почек отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь. Мочевой пузырь открывается мочеиспускательным каналом, заканчивающимся мочевым отверстием. Продуктом белкового обмена у млекопитающих служит мочевина, так же как у рыб и амфибий. В этом состоит отличие обмена млекопитающих от рептилий и птиц, которые выделяют мочевую кислоту. Частично выделительную функцию выполняют кожа (через потовые железы) и легкие.

У самцов семенники овальной формы. У некоторых млекопитающих — слонов, китов, насекомоядных — семенники находятся в полости тела в течение всей жизни. У других животных в момент полового созревания семенники опускаются в наружную мошонку, которая сообщается паховым каналом с полостью тела. От семенника отходит семяпровод, впадающий у начала совокупительного органа в мочеполовой канал. Перед впадением в канал семяпроводы образуют расширения — семенные пузырьки, которые выделяют жидкость спермы. У основания совокупительного органа находится парная предстательная железа (простата), ее протоки так- 5 ч же впадают в мочеполовой канал. Простата выделяет секрет, в котором плавают сперматозоиды. В нижней части совокупительного органа расположены пещеристые тела, наполняющиеся кровью в момент полового возбуждения, вследствие чего совокупительный орган становится упругим и вводится в половые пути самки. У некоторых млекопитающих (ластоногие, хищные, грызуны и др.) упругость полового члена также достигается присутствием особой длинной косточки.

У самок на спинной стороне брюшной полости находятся парные яичники. Рядом с ними в полость тела открываются воронки парных яйцеводов. Яйцеводы в нижней части расширяются в матку, которая открывается во влагалище. Влагалище заканчивается женским половым отверстием, которое открывается в мочеполовой канал, сюда также входит мочеиспускательный канал. В данном описании представлена общая схема, поскольку строение женских половых путей у разных групп млекопитающих различно.

Оплодотворение внутреннее, происходит в верхних отделах яйцеводов. Развитие яйца у живородящих млекопитающих продолжается в матке. Яйцеклетка не имеет скорлуповых оболочек и содержит мало желтка. При развитии зародыша формируется серозная, амниотическая оболочки и аллантоис. Сероза срастается с наружной стенкой аллантоиса, в результате формируется зародышевая часть плаценты — хорион. Хорион образует ворсинки, которые врастают в рыхлую стенку матки — материнскую часть плаценты. Эта материнская часть плаценты, обильно снабженная кровеносными сосудами, и хорион образуют единую плаценту. Кровеносные сосуды хориона (точнее сосуды аллантоиса) и кровеносные сосуды матки в этом месте тесно сплетаются, но их объединения не происходит. За счет контакта между капиллярами плода и матери осуществляется газообмен, передача питательных веществ и удаление продуктов обмена. У сумчатых млекопитающих плаценты нет.

Подкласс Яйцекладущие, или Первозвери (Prototeria)

Яйцекладущие — самые примитивные из ныне существующих млекопитающих. Распространены только в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее. Размножаются, откладывая яйца, затем яйца насиживаются или вынашиваются в специальной сумке. Есть клоака. Головной мозг развит относительно слабо. Сосков нет, протоки молочных желез открываются на специальных железистых полях. Нет губ, зубов. Температура тела непостоянна. К ним относятся: ехидна, проехидна и утконос.

Подкласс Настоящие звери (Theria)

Инфракласс Низшие звери, или Сумчатые (Metatheria)

Плаценты нет. Детеныши рождаются недоразвитыми, внутриутробное развитие очень короткое. На брюхе имеется кожистая сумка, в которую открываются соски. У детеныша развиваются специальные приспособления, которые обеспечивают его пассивное питание и прикрепление к соску (набухание соска). Распространены в Австралии и на близлежащих островах. Немногочисленны в Южной Америке, и только один вид обитает в Северной Америке. К ним относятся: опоссумы, сумчатые волки, сумчатые кроты, намбаты, коалы, вомбаты, кенгуру.

Инфракласс Высшие звери, или Плацентарные (Eutheria)

Высокоорганизованные млекопитающие, имеют широкое распространение на всех материках (кроме Антарктиды), обитают в разных экологических условиях. Живородящие, имеется плацента, молочные железы открываются на сосках. В постэмбриональном развитии происходит смена зубов. Плацентарные включают в себя 18 современных отрядов, например, Насекомоядные, Рукокрылые, Грызуны, Хищные, Ластоногие, Приматы и др.