Различают четыре вида кожных ощущений: тактильное (ощущение прикосновения, давления), тепловое, холодовое и болевое.
Ощущение прикосновения отличается от ощущения давления, например языком нельзя определять пульс.
Количество тактильных рецепторов около 500000, холодовых — 250000, тепловых — 30000. Больше всего тактильных рецепторов располагается на кончиках пальцев, ладонной поверхности кисти, подошве ног, языке, кайме нижней губы.
Прикосновение возбуждает быстро адаптирующиеся рецепторы, а давление — медленно адаптирующиеся. К вибрации особенно чувствительны кончики пальцев и ладони. Тактильные рецепторы, или механорецепторы, реагируют и на температурные раздражения. Температурных рецепторов много на лице, особенно на губах и веках. Тепловые рецепторы расположены глубже холодовых, на периферии роговицы, и в конъюнктиве глаза их нет.
До настоящего времени не установлена зависимость между структурой рецепторов кожи и их функцией. Возможно, различие ощущений зависит не только от раздражения разных рецепторов, а от особенностей пространственного и временного распределения импульсов в афферентных нервных волокнах и скоростей их проведения при раздражениях разного качества и интенсивности (Нейф, 1927). Предполагается, что свободные нервные окончания — органы болевых ощущений. Нервные волокна часто оканчиваются не между клетками, а внутри самой клеточной цитоплазмы. Это важный факт, так как адекватным раздражителем для боли является всякий повреждающий агент, вызывающий разрушение клетки или ткани.
Существует мнение о единстве периферических рецепторов и периферических нервных путей для болевых и тактильных ощущений. Раздражение рецепторов тактильных ощущений при подпороговых (для боли) и пороговых раздражениях вызывает «подболевые» тактильные ощущения, которые при усилении раздражения превращаются в ощущение боли.
Имеются, однако, классические примеры специальной болевой рецепции: таковы боли, возникающие при раздражениях роговицы и век, а также при раздражениях чревного нерва, которые никаких других ощущений не дают. Предполагается, что рецепторы для восприятия тепла и холода одни и те же. Они отличаются только глубиной расположения в толще кожи. Рецепторы холода расположены более поверхностно.
Существование в кожном анализаторе четырех раздельных видов рецепторов подвергается в настоящее время сомнению. Весьма относительна также точность подсчета рецепторов кожи, особенно, если учесть обнаруженное в лабораториях Н. А. Рожанского и Л. А. Орбели «дежурство» кожных рецепторов, заключающееся в их поочередном возбуждении, что обнаруживается по появлению двигательных рефлексов при раздражении отдельных пунктов кожи. В тот момент, когда один из кожных рецепторов возбудим, другой не возбудим. А в следующий момент, наоборот, первый становится невозбудимым, а второй возбудимым. Это «дежурство» может быть обусловлено сменой возбуждения и торможения в нейронах кожного анализатора.
Возбудимость кожного анализатора достигает максимума к 17-27 годам и резко изменяется в зависимости от функционального состояния головного мозга. Например, она резко уменьшена при утомлении и при сильных эмоциях.
Одновременное раздражение других анализаторов (зрения, слуха, обоняния, вкуса) также значительно снижает возбудимость анализатора кожи. Даже боль средней силы может быть значительно уменьшена при одновременных раздражениях других анализаторов.
Абсолютный порог раздражения тактильных рецепторов неодинаков в различных участках тела, наименьший — на языке и носу.
Возбудимость тактильных рецепторов наибольшая при частотах механических смещений, или колебаний, 40 — 500 Гц. Точность оценки частоты колебаний, преобразуемых в нервные импульсы, достигает 5 — 10%.
Порог различения (разностный) около 1/30 (см. с. 578).
Временной порог, т. е. кратчайший промежуток времени между двумя последовательно различаемыми раздражениями наименьший для тактильного анализатора (около 2 мс).
Следовательно, наиболее функционально подвижным, или лабильным, является тактильный анализатор, затем следует холодовой, тепловой и, наконец, болевой. Болевой анализатор обладает наименьшей функциональной подвижностью, отдельные болевые раздражения в наименьшей степени различаются последовательно во времени.
Одновременный пространственный порог — наименьшее расстояние между двумя точками, на котором они ощущаются раздельно при одновременном раздражении, — различен для всех четырех видов кожной рецепции, он наименьший для тактильной и наибольший для болевой рецепции.
Способность соединять тактильные ощущения, получаемые из разных рецептивных полей, в одно комплексное ощущение вырабатывается в течение жизни благодаря образованию временных нервных связей в больших полушариях. Например, прикосновение к шарику боковыми поверхностями пальцев дает одно ощущение, а при перекрещивании пальцев получаются два ощущения двух шариков (опыт Аристотеля).
Тактильные раздражения очень тонко локализуются. Эта способность вырабатывается в течение жизни. В ее уточнении участвуют, кроме тактильных рецепторов, раздражения рецепторов зрения, проприоцепторов и др. Относительно порога тактильных раздражений следует отметить, что он нарастает с возрастом. Следовательно, у стариков способность локализовать тактильное раздражение падает.
В наименьшей степени может быть локализировано болевое раздражение. Кроме того, сильная боль сопровождается иррадиацией возбуждения в центральной нервной системе, что делает невозможной ее локализацию.
Адаптация в кожном анализаторе
Анализатор кожи обладает адаптацией. Быстрая адаптация к раздражению приводит к тому, что мы ощущаем не само давление, а только изменения давления. При регистрации потенциалов в афферентных нервах, несущих импульсы от тактильных рецепторов, обнаруживается, что при непрерывном давлении на эти рецепторы только в течение первых секунд частота импульсов доходит до 250-350 в 1 с, а затем она резко уменьшается или импульсы прекращаются, что выражается в уменьшении интенсивности ощущения. При опускании руки в теплую воду мы испытываем тепло только короткое время, а затем происходит адаптация кожного анализатора к температурным раздражениям, и тепло не ощущается. При смене теплой воды на воду более низкой температуры мы короткое время испытываем холод, а затем температура становится безразличной. Регистрация потенциалов обнаруживает уменьшение частоты афферентных импульсов или их прекращение. Существует также адаптация и при болевых раздражениях. Укол в кожу ощущается только в течение короткого времени, а затем ощущение боли прекращается, хотя игла продолжает оставаться в коже. Чем медленнее и чем сильнее болевое раздражение, тем продолжительнее поток афферентных импульсов и, следовательно, тем медленнее адаптация к боли.
Предполагается, что в ответ на раздражение болевых рецепторов ускоряется окисление глюкозы и других веществ в нейронах, участвующих в болевом рефлексе. Это приводит к дефициту кислорода в них, что прекращает проведение болевых импульсов и вызывает естественное торможение боли.
Существуют последовательные ощущения при раздражениях тактильных, температурных и болевых рецепторов кожи. После окончания раздражения этих рецепторов продолжаются тактильные, температурные и болевые ощущения, затем они исчезают и через некоторое время вновь появляются. Это волнообразное затухание и восстановление кожных ощущений обусловлено волнообразным характером нервного процесса в кожном анализаторе. На раздражения кожи образуются условные рефлексы. При действии условных тепловых раздражителей кожи быстро возникает торможение.
Проблема боли, протопатическая и эпикритическая чувствительность
Особое значение для сохранения жизни имеют болевые ощущения. Боль — показатель нарушения нормальных процессов, сигнал опасности, вызывающий специальные защитные реакции (сокращения поперечнополосатой мускулатуры, сдвиги дыхания, кровообращения и т. д.), обеспечивающие сохранность данного индивида и вида.
Однако сильное (повреждающее), а также длительное действие «болевого» раздражителя, хроническое раздражение болевых анализаторов превращают защитную реакцию организма во вредоносную, являющуюся причиной вторичных нарушений физиологических процессов.
Поэтому практически крайне важна разработка приемов прекращения болевой сигнализации выключением рецепторов или афферентных нервов и путей, которое приводит к устранению болевых ощущений.
Возбуждение хвостатого ядра подавляет болевые ощущения.
Боль вызывается также гуморальным путем — появлением в крови гистамина, вещества Р, серотонина, кининов и других (в долях мкг). Все эти вещества подавляют внутритканевое дыхание. В крови есть кининогены, которые при действии особых ферментов превращаются в кинины — сложные соединения аминокислот, например при появлении контактного фактора XII во время свертывания крови. Гистамин образуется из аминокислоты гистидина и, так же как и другие вещества, вызывающие боль, очень быстро разрушается ферментами.
Различают протопатическую — болевую и грубую температурную чувствительность — и эпикритическую — тактильную и тонкую температурную чувствительность. Протопатическая чувствительность филогенетически более древняя и затормаживается филогенетически более молодой эпикритической чувствительностью (Гэд). Такое разделение кожной чувствительности недостаточно обосновано.