Усложнение экосистем и ускорение эволюционных процессов

Эволюция органической жизни

В результате появления фотосинтеза произошло первое принципиальное усложнение экосистем, в которых выделились организмы, производящие органическое вещество, продуценты, и его потребители, консументы. Синтез органических веществ своего тела на основе неорганических, или автотрофный тип питания, по мнению большинства биологов, представляет собой более позднее приобретение жизни, чем питание готовыми органическими веществами, или гетеротрофный тип питания. Освоение фотосинтетиками новых источников вещества и энергии с неизбежностью должно было привести к их быстрому размножению и относительно быстрому образованию новых форм. Создавая новые запасы органического вещества, фотосинтезирующие организмы-продуценты обеспечивали пищей гетеротрофов-консументов, которые также получили возможность усиленного размножения и формообразования.

Скудость палеонтологических данных, относящихся к архею, не позволяет даже с минимальной достоверностью проследить эволюцию разных форм растений и животных, но по отдельным сохранившимся отпечаткам известно, что в конце следующей эры, протерозойской, жили уже такие относительно высокоразвитые животные, как кольчатые черви.

Одна из причин недостатка палеонтологических данных об архее и протерозое — отсутствие скелетов, наружных или внутренних, которые могли бы сохраниться в виде окаменелостей. Одно из предположений по этому поводу, наиболее близкое экологическому взгляду на эволюцию, состоит в том, что в течение длительного времени уровень продукции органического вещества фотосинтетиками, представленными преимущественно фитопланктоном, микроскопическими водорослями, плавающими в верхних слоях воды, был достаточным или даже избыточным для поддержания жизни разнообразных консументов, которые питались живыми или отмершими водорослями и эволюционировали в направлении совершенствования механизмов фильтрации воды или сбора ила. Значительная часть современных морских организмов сохранила питание отфильтрованными мельчайшими органическими частицами (губки, многие моллюски, ракообразные, личиночно-хордовые и многие другие) или собираемым со дна илом. Этот тип биосферы, экосистемы которой состояли, вероятно, всего из трех уровней — продуцентов, консументов и редуцентов, микроорганизмов, окончательно разлагающих органическое вещество, существовал на Земле довольно долго.

Деятельность фотосинтетиков и постепенное выведение в литосферу части восстановленного органического вещества в форме углеводородов и других органических минералов имели результатом постепенное уменьшение содержания в атмосфере углекислого газа и увеличение содержания как в атмосфере, так и в водах океана свободного кислорода. По-видимому, где-то на уровне появления многоклеточных животных сформировался более эффективный по сравнению с бескислородным расщеплением органических веществ, таким как гликолиз, способ извлечения энергии с помощью кислородного дыхания.

Использование кислорода для дыхания позволило животным не только более эффективно использовать пищу, но и создать более мощный двигательный аппарат, начать эволюцию по пути совершенствования и ускорения движения. Это создало предпосылки для появления хищничества как способа питания, что могло существенно изменить характер и направление эволюции многих групп животных. С появлением хищничества некоторые ученые связывают появление скелетов с их двоякой функцией — опорой для сильных мышц и развитием всего двигательного аппарата, а также защитой мягких тканей от нападения хищников. Во всяком случае, начало палеозойской эры, кембрийский период, характеризуется появлением многочисленных форм, имеющих наружный скелет. Тут и кишечнополостные, и черви, и моллюски, и первые членистоногие трилобиты. Уже в конце кембрия — начале следующего периода — ордовика появляются имеющие наружный костный панцирь бесчелюстные панцирные «рыбы» (подробнее в стетье «Древнейшие формы жизни«).

Появление хищников означало следующий принципиальный этап усложнения экосистем и типа биосферы. Уровень консументов «расслоился» на несколько уровней, стали появляться консументы второго, третьего и, в принципе, любого порядка. Стали формироваться многоуровневые экосистемы, каждый следующий уровень которых по биомассе не мог быть, в силу закона сохранения, больше предыдущего. Устойчивыми оказывались такие экосистемы, в которых потребление вещества и энергии в каждом следующем трофическом, или пищевом, уровне не превышало прироста в предыдущем уровне, что по биомассе составляет в среднем около 10% от биомассы предыдущего уровня. Ясно, что практически при этих ограничениях экосистема не может состоять из бесконечного или даже просто сколько-нибудь значительного числа трофических уровней. Однако возможности усложнения таких систем очень велики за счет того, что каждый уровень может состоять из множества видов, к консументам относятся не только хищники, но и паразиты, не убивающие свои жертвы, многие виды (например, кабан) являются одновременно консументами первого, второго и даже третьего порядка, и для усложнения системы связей между видами — компонентами сложной экосистемы практически нет ограничений.

Эпоху, характеризующуюся практически полным отсутствием отпечатков скелетов животных при обилии косвенных свидетельств наличия жизни палеонтологи иногда называют криптозой, или время тайной жизни, в отличие от фанерозоя, времени слоев с отпечатками жизни. По-видимому, наступление фанерозоя характеризует переход биосферы к экосистемам современного типа, хотя в пределах этой сложности организации биосфера не раз меняла свой облик в ходе эволюционных преобразований земной коры и, вслед за этим, перехода на новые этапы эволюции жизни.

По-видимому, скорость эволюции не была постоянной в течение всего времени существования жизни на Земле. Можно полагать, что она существенно менялась при переходе от одного типа биосферы к другому. При более или менее постоянной интенсивности мутационного процесса существенным для каждого этапа оказывался уже достигнутый уровень сложности как организмов, так и экосистем. С одной стороны, увеличение сложности строения и физиологии организмов, иначе говоря, числа признаков, повышало возможности эволюционных преобразований каждого вида. В то же время увеличение сложности экосистем увеличивало возможности появления новых экологических ниш, в борьбе за освоение которых между новыми видами увеличивалось видовое разнообразие и, следовательно, устойчивость экосистем.

Строго говоря, приведенное рассуждение не может быть доказано палеонтологическими данными. Дело в том, что даже для организмов, имевших твердые скелетные образования, вероятность сохранения остатков в доступных научному анализу отложениях чрезвычайно мала. Расчеты, сделанные различными независимыми методами, показывают, что современной науке известно чуть больше 0,01% видов, живших в фанерозое, а для криптозоя вообще невозможно дать более или менее надежную оценку. Поэтому палеонтологи судят о разнообразии жизни прошлых эпох не по числу видов, а по числу крупных систематических единиц — классов, отрядов, семейств.

Почти все типы и классы животных оказались представлены уже в самом начале кембрийского периода палеозойской эры. В морях кембрия и ордовика жизнь была обильна и, по-видимому, достаточно разнообразна. Во всяком случае, накопление кислорода в атмосфере шло настолько интенсивно, что к силурийскому периоду, когда жизнь стала выходить на сушу, уже образовался озоновый экран, ослабивший жесткое ультрафиолетовое облучение Земли до уровня, приемлемого для живых организмов.

Интенсивность жизни в каменноугольном периоде была очень велика, большое количество органического вещества выпадало из биогенного круговорота, связываясь в осадочных породах и образуя затем каменный уголь, нефть и другие углеродсодержащие ископаемые. Именно тогда сложился современный газовый состав атмосферы. С небольшими колебаниями в содержании углекислого газа и кислорода, вызывавшимися активизацией вулканической деятельности и последующим усилением развития растительности, он стабилизировался. Установилось динамическое равновесие между поступлением углекислоты в атмосферу в результате разложения органического вещества микроорганизмами-редуцентами, пожаров и вулканической активности, и ее использования растениями-продуцентами.

Учитывая непрерывность эволюционного процесса, длительное существование современного типа биосферы и непостоянство скорости геологических процессов в эволюции планеты, мы должны, по-видимому, заключить следующее. Скорость эволюционных процессов на Земле, по крайней мере с середины палеозойской эры, когда жизнь вполне освоила сушу, оставалась, скорее всего, относительно постоянной. Смена темпов эволюции земной коры имела следствием непостоянство темпов изменения условий жизни, что вело к чередованию эпох «спокойного» развития и «биосферных катастроф» того или иного масштаба. При этом менялась не столько скорость, сколько направление эволюционных процессов — преимущественно специализация и увеличение числа видов-стенобионтов в периоды спокойного развития сменялись в периоды резких изменений условий на планете преимущественным расселением и новообразованием видов-эврибионтов. Катастрофы вели к заметному снижению видового разнообразия, спокойные периоды характеризовались его увеличением за счет возникновения новых специализированных форм.