Пространственно-типологическая структура и организация населения птиц

Под пространственно-типологической структурой понимается общий характер его территориальных изменений, выявленный по сходству сообществ. Пространственная организация животного населения — это набор и взаимосвязь факторов среды, включая отношения животных между собой, которые определяют пространственную структуру населения. Пространственно-типологическая структура и организация населения птиц определена с помощью автоматической классификации с расчетом межклассовых связей.

Первая половина лета

Для первой половины лета структура изображена на плоскости в виде графа, на котором отчетливо выделяются вертикальный ряд, представленный группами 1-5, и две горизонтальных ветви.

В 1-й класс  входят варианты населения птиц жилой застройки. Внутренняя общность этого класса составляет 16 ед. Сходство вариантов, вошедших в класс, определяется в основном домовым воробьем и сизым голубем. Первый класс имеет связь в 10 ед. со 2-м классом, образованным орнитокомлексами городских и пригородных слабооблесенных местообитаний. Сила внутренней связи последнего класса почти вдвое меньше, чем в предыдущем, а внешняя связь с 3-й группой выше, чем с 1-й. Виды — эдификаторы сходства 2-го класса: полевой воробей, сорока, грач.

В 3-й класс выделены варианты населения птиц удаленных от города осиново-березовых колков, чередующихся с лугами и полями различных сельскохозйст- венных культур. Внутреннее сходство этого класса такое же, как во 2-м. Эдификаторы сходства — лесной конек, сорока, полевой воробей и серая ворона. В 4-й класс выделились орнитокомплексы открытых полей и черных паров. Сходство этого класса с 3-м несколькс меньше, чем 2-го с 1-м. Пятый класс образован сообществами птиц пойменных и надпойменных заливных лугов, открытых низинных болот и выгонов. Виды-эдификаторы сходства здесь — скворец, грач и чибис. Между 4-м и 5-м классами отмечена самая слабая связь.

Описанный ряд классов иллюстрирует изменения орнитокомплексов в связи с уменьшением антропогенного влияния от населения урбанизированных местообитаний к орнитокомплексам удаленных лесополевых и открытых полевых и луговых местообитаний. При этом в компоненте сходства параллельно уменьшению степени антропогенного влияния происходит уменьшение значимости домового и полевого воробьев и увеличение вклада сороки и лесного конька. При полном исчезновении деревьев участие их уменьшается, но увеличивается доля желтой трясогузки, скворца и чибиса. Для группы удаленных от города местообитаний на схеме четко отмечено влияние степени облесенности. В ряду лесополевых и полевых местообитаний одним из факторов, определяющих неоднородность населения птиц, является распашка.

Верхнее отклонение от основного ряда связано с различием в облесенности, увлажнении, закустаренности и кормности.

Шестой класс образован орнитокомплексом суходольных лугов аэропорта. Эдификаторы сходства — грач и желтая трясогузка. Связь с 7-м классом сравнительно велика. В последний класс входят варианты населения городских пойменных открытых низинных болот. Этот класс слабой связью в 6 ед. связан с 8-м, который образован населением ивняково-осоковых болот.

В 9-й класс выделилось сообщество птиц городских свалок. Его связь с орнитокомплексами городских и пригородных среднеоблесенных местообитаний и лугов аэропорта сравнительно высока. Выделение этого класса из группы городских и пригородных местообитаний обусловлено повышенной кормностью этого выдела, при этом набор доминирующих видов весьма своеобразен: грач, скворец, сизая чайка, хохотунья и домовый воробей.

Вторая ветвь графа, отходящая от 5-го класса, иллюстрирует изменения орнитокомплексов, связанные с увеличением обводненности местообитаний. В 10-й класс вошло сообщество птиц Иртыша за городом. Первые 2 вида в исследуемом классе доминируют, и в основном ими определяется сильная межклассовая связь. В 11-м классе  кроме них в число преобладающих видов входит турухтан. Связь последнего класса ниже с 13-м, чем с 12-м, она определяется доминирующим видом — озерной чайкой. Кроме нее в число доминантов входит перевозчик, хохлатая чернеть и лысуха.

Таким образом, основные территориальные изменения населения птиц прииртышской южной лесостепи в первой половине лета определяются различиями в антропогенном влиянии и в меньшей мере — облесенностью, увлажнением, закустарен- ностью, повышенной кормностью свалок, распашкой, обводненностью местообитаний и минерализацией озер.

В целом выявленный набор факторов по первой половине лета такой же, как и в лесной и лесостепной зонах Западной и Средней Сибири. Однако в структуре населения исследуемой территории четко лугов, открытых низинных болот; V — озер, рек; VI — полей, перемежающихся с колками. Эта и следующие аналогичные схемы используются для выявления и иллюстрации основных различий в населении птиц в связи с факторами среды. Направления изменения сообществ и факторов показаны стрелками в сторону увеличения проявления. Они не градуированы, так как отражают лишь общие тенденции. Здесь и далее индексом у номера группы показано среднее сходство проб, вошедших в данный класс. Схема составлена в обратном масштабе: чем больше сходство между группами, тем меньше расстояние между центрами квадратов, кружков и других фигур, отражающих разные типы сообществ. Цифровая оценка сходства приведена только у связи между 1-м и 2-м классами.

Кряква, желтая трясогузка

Среди остальных луговых и болотных местообитаний, исключая 7-й класс, отмечается сходство, определяемое иссушением местообитаний и значительной антропогенной трансформацией, что особенно наглядно выделяется между 8-м  и 9-м  классами. Связь между классами определяется желтой трясогузкой. В основном этим же видом и грачом определяется высокая общность  между вариантами населения, вошедшими в 8-й класс. Основу 9-го класса составляют кряква и желтая трясогузка. Наиболее сильная связь  в этом фрагменте графа среди группы местообитаний выявлена между 4-м и 10-м классами  и обусловлена в основном распределением желтой трясогузки. На заливных лугах кроме желтой трясогузки наиболее многочислены фифи и бекас.

Нижние отклонения от основного ряда иллюстрируют отличия, связанные с различной степенью обводненности и минерализации водоемов. Одиннадцатый класс  высоким сходством  связан с 12-м классом. Связь между классами определяется в основном лысухой. Население рек во второй половине лета группируется в 13-й класс. Очень высокое сходство между вариантами в 94 ед. определяется главным образом озерной чайкой. Этот же вид в основном определяет связь с 11-м классом.

Таким образом, в первой и второй половине лета основные территориальные изменения населения птиц прииртышской южной лесостепи сходны и связаны с антропогенным влиянием, облесенностью, увлажненностью, закустаренностью и обводненностью местообитаний. При этом значение облесенности  выражено гораздо слабее, чем в целом по северной лесостепи Западной и Средней Сибири Обь-Иртышского междуречья и долины Оби, а также в лесной зоне Западной Сибири. Это объясняется большей антропогенной трансформацией ландшафтов, что, так же как и в лесостепи Назаровской котловины, значительно искажает влияние ряда природных факторов, в том числе и макрооблесенности. Большое влияние на облик населения во второй половине лета оказывает расселение молодых и перемещение синантропных видов, обилие которых значительно сближает парковые местообитания с селитебной территорией. Особенность лесостепи Прииртышья проявляется еще и в уменьшении разницы в населении птиц городских и пригородных водоемов, за исключением вариантов населения бетонированной набережной и Иртыша в городе, что связано с преобладанием здесь синантропов.

Зима

На графическом изображении пространственно-типологической структуры зимой выделяется вертикальный ряд, разделяющийся в нижней части на две параллельные ветви.

В 1-й класс вошли сообщества птиц застроенных жилых территорий и городских свалок. Сходство между вариантами определяет главным образом домовый воробей.

Второй класс состоит из орнитокомплексов городских и пригородных среднеоб- лесенных местообитаний. 

Население птиц ландшафтов и местообитаний: Город Омск, 1986 г.: 1 — районы одноэтажной деревянной застройки; 2 — новые пойменные парки; 3 — старые городские парки; 4 — строительные площадки, колки, пустыри, карьеры; 5 — пойменные низинные болота; 6 — застроенные сады; 7 — ивняки долины Оми; 8 — ивняки долины Иртыша; 9 — кладбища; 10 — массивы старой 2-5-этажной застройки; 11 — новые микрорайоны 5-9-этажных домов; 1987 г.-12- суходольные луга аэропорта; 13 — промышленная территория нефтезавода; 14 — городские свалки. Поселки: 15 — городского типа, 1986 г.; 16 — крупные, 1987 г.; 77 — мелкие, 1988 г. Лесополевые надпойменные ландшафты. Пригородные местообитания: 18 — припоселковые поля, свалки, 1986 г.; 19 — осиново-березовые колки, луга, 1986 г.; 20 — поля, окаймленные полезащитными полосами, 1987 г.; 21 — поля, чередующиеся с осиново-березовыми колками, 1988 г. Удаленные от городов местообитания, 1987 г.: 22 — осиново-березовые колки, луга; 23 — поля, чередующиеся с осиново-березовыми колками. Пойменные лесолуговые ландшафты, 1987 г.: 24 — ивняки прирусловых валов; 25 — луга.

 В 3-й класс входит население припоселковых безлесных полей со свалками. На промышленной территории нефтезавода  преобладают зимой сорока и чечетка, которых привлекают древесные посадки промзоны, несмотря на высокую загазованность. Сходство сообществ птиц припоселковых полей  и городских пойменных низинных болот  в 12 ед. обусловлено в основном преобладанием в обоих местообитаниях сороки. Кроме сороки на болотах доминирует князек. В основном за счет сороки 5-й класс связан с 3-м силой в 10 ед. и более слабой связью в 5 ед. с 6-м классом. В последнем классе доминирует сорока. Седьмой класс образован сообществами птиц местообитаний, наименее измененных антропогенной трансформацией. В его перечень входят удаленные от городов осиново-березовые колки с лугами; поля с колками; пойменные ивняки прирусловых валов; открытые луга и пригородные поля с колками.

В этот класс включен орнитокомплекс суходольных лугов аэропорта. Эдификатором сходства перечисленных вариантов является чечетка при силе связи в 6 ед.

Минимальная связь в структуре отмечена между 4-м и 7-м классами. Она определяется в основном также чечеткой.

Таким образом, пространственно-типологическая структура населения птиц прииртышской южной лесостепи зимой определяется в основном антропогенными изменениями местообитаний. Это приводит к увеличению вклада домового воробья и снижению доли чечетки и сороки. Кроме того, изменчивость зимнего населения связана с площадью, покрытой древесными насаждениями, что хорошо видно на урбанизированной территории при переходе от открытых местообитаний к промышленной территории с элементами озеленения.

Для лесостепи Приобья иерархия значимости структурообразующих факторов в зимний период иная: первое место принадлежит облесенности и второе — за- строенности территории, меньшее влияние оказывают высота снежного покрова и наличие тростниковых зарослей. Как и в летний период, при сравнении выявленных факторов констатируется наибольшее влияние для лесостепи Прииртышья антропогенных факторов, что объясняется значительной антропогенной трансформацией исследуемой территории. Отчасти это связано и с меньшим набором местообитаний. Значительное влияние на различие структур оказывает сильная провинциальная специфика ряда сообществ птиц лесостепи Приобья, в частности смешанных лесов с участием сосны в древостое и обширных рямов.

Итак, основные факторы, определяющие территориальную неоднородность населения птиц прииртышской южной лесостепи в целом те же, что и на остальной территории лесостепи и в лесной зоне Западной и Средней Сибири, но так же, как и в лесостепи Назаровской котловины, для этой территории характерно доминирование антропогенных факторов. Помимо ранее установленных факторов четко проявляется влияние повышенной кормности свалок, особенно в гнездовой период. 

         Общие особенности населения птиц

Установлено, что деятельность человека в ряде западно-европейских городов значительно увеличила плотность населения птиц сравнительно с их естественными местообитаниями. Например, в Туксоне  за 70 лет обилие и биомасса птиц стали в 26 раз выше, чем в прилегающей пустыне, а 65 % городского орнитокомплекса составляют три экзотических вида, адаптированных к обитанию на урбанизированной территории. Сходные процессы отмечены в ряде городов центра Европейской части России. Число отрядов и количество гнездящихся видов птиц, наоборот, уменьшается в ряду от естественных местообитаний до полностью урбанизированных ландшафтов. На городской территории наибольшее видовое богатство отмечено в старых парках и на кладбищах, а фауна их и пригородных местообитаний ближе к таковой естественных ландшафтов, нежели застроенных. Положительное значение декоративных деревьев для обитания птиц в городе отмечено в Будапеште. При этом факторами, определяющими распределение видов, становятся, на примере Санкт-Петербурга, тип и время застройки, этажность, характер и возраст растительности, степень увлажненности, посещаемость людьми и удаленность от центра города.

Максимальная плотность населения птиц в прииртышской южной лесостепи отмечена, как и в ранее описанных районах Западной и Средней Сибири, в поселках  и городах. На исследуемой нами территории прослежен значительный контраст между населением птиц поселков и прилегающих естественных местообитаний, как это отмечено в ряде ранее опубликованных работ. Выявлена положительная корреляция обилия птиц с размерами поселка, что для мелких поселков объясняется заброшенностью или молодостью местообитаний и соответственно населения птиц в них.

Максимальное суммарное обилие птиц в Омске отмечено в массивах старой кирпичной 2-5-этажной застройки, особенно в первой половине лета. На остальной территории селитебной зоны и свалках птиц в 3,5 раза меньше. При этом выявляется зависимость показателей обилия от наличия кормов антропогенного происхождения: в новых микрорайонах с мусоропроводами и районах одноэтажной застройки без мусорных баков они ниже.

В удаленных местообитаниях надпойменных лесополевых ландшафтов значения в 6 раз ниже, и изменение показателей сопряжено со степенью облесенности и антропогенной трансформации ландшафтов. Так, в осиново-березовых колках с нераспаханными приколочными участками птиц больше, чем на распаханных полях с мелкими колками и полезащитными полосами, что объясняется большим разнообразием ярусности и развитием подлеска. На Урале сельскохо-зяйственные земли, сформированные за более длительный период исторического развития региона, стали составной частью его ландшафта и оказывают существенное влияние на формирование современной среды обитания птиц. Сельхозугодья в Западной Европе значительно менее богаты и менее разнообразны для обитания птиц, и снижение обилия птиц там стало неизбежно, хотя на начальных этапах освоения целинных земель происходило возрастание обилия птиц, особенно во время миграций.

Сходные процессы увеличения суммарного обилия птиц на урбанизированной территории характерны и для Иртыша, где на бетонированной набережной и реке птиц в 2,8 раза больше, чем на реке за городом. Минимальное количество птиц в первой половине лета отмечено для открытых полей, так же как и в агроценозах Среднего Урала. Значительного различия суммарного обилия птиц надпойменных лесополевых и пойменных лесолуговых ландшафтов не установлено.

Во второй половине лета на урбанизированной территории суммарное обилие птиц уменьшается в среднем в 2,6 раза, что связано с послегнездовой откочевкой и отлетом белой трясогузки, горихвостки-лысушки и грача. Наиболее высокие показатели плотности населения по-прежнему характерны для селитебной территории и свалок и несколько меньшие значения отмечены для застроенных садов и старых городских парков в связи с концентрацией здесь полевого и домового воробьев, коноплянок и других воробьиных. Из-за возрастания обилия первых двух видов, а также желтой трясогузки и грача на полях подсолнечника происходит его увеличение до 1,1 тыс. особей/км2. Это максимальные показатели среди надпойменных лесополевых и лугово-болотных ландшафтов.

Возрастание суммарного обилия птиц в связи с интенсивным сельскохозяйственным освоением отмечено в таежной зоне Европейской части России и в агроландшафтах Прибалтики. Однако в ряде работ  и нами установлено, что сельскохозяйственное освоение территории с созданием значительных по площади монокультурных агороценозов в безлесных районах не способствует созданию благоприятных условий обитания для птиц. За последние 30 лет в Великобритании с увеличением интенсификации сельскохозяйственной деятельности отмечено снижение численности 12 видов птиц, обитающих в агроценозах, более чем на 30 % и лишь у 6 видов наблюдают увеличение обилия. Сходные процессы уменьшения обилия птиц, обитающих в агроценозах, отмечены как в Великобритании, так и в континентальных странах Европейского Союза, и этот процесс очень хорошо документирован орнитологами в Северо-Западной Европе. Так, в Шотландии 20 из 24 таких видов птиц уменьшили свою численность в гнездовый период между 1968-1972 и 1988-1991 гг. Полное понимание причин уменьшения численности этих видов не ясно, но в то же время исследователи признают, что интенсификация сельского хозяйства — основная причина глобального снижения видового богатства птиц агро- ландшафтов. В агроценозах Финляндии отмечено возрастание разнообразия птиц, но в последние 20-30 лет у многих видов происходит снижение обилия. Причиной этого считают сельскохозяйственную специализацию и интенсификацию. В то же время в бывших западных республиках Советского Союза  на агроценозах отмечено высокое обилие и плотность птиц, редких в Западной Европе, что объясняется менее интенсивным ведением сельского хозяйства здесь и крупными площадями посевов. По нашим данным, в большинстве местообитаний пойменных и надпойменных ландшафтов Прииртышья в период интенсивного сельскохозяйственного воздействия происходит снижение суммарного обилия птиц в 5,3 раза, что связано с отлетом и откочевкой птиц на более кормные и укрытые урочища. Минимальное значение суммарного обилия птиц отмечено для чистых паров.

Зимой в прииртышской южной лесостепи максимальное обилие птиц отмечено в поселках, районах жилой застройки города и на городских свалках. Это связано с их лучшей кормностью и укрытостью. При этом в поселках птиц в 1,3 раза больше, чем летом, а в застроенной части города — меньше в 1,2 раза. Минимальные значения обилия отмечены для полей, окаймленных полезащитными полосами. Предпочтение птицами пригородных осиново-березовых колков с лугами, видимо, объясняется расположением местообитания на границе между урбанизированной территорией и лесостепными ландшафтами и хорошо выраженной ярусностью растительности.

Для сравнения: численность птиц и состав доминантов не отличается существенно от таковых в Новосибирске и новосибирском Академгородке, Томске, Саранске, Барнауле и Бийске. Доминируют в массивах застройки этих городов также домовый воробей и сизый голубь. Домовый воробей в числе доминантов из пяти преобладающих птиц отмечен и в городской агломерации Дакара  после начала активного строительства многоэтажных домов на месте снесенных озелененных участков. Однако суммарное обилие птиц селитебной территории Омска несколько выше, чем в перечисленных городах, а по сравнению с Москвой  — ниже. Это объясняется значительной разницей сравниваемых городов по площади и плотности городского населения, древностью поселения, освоенностью и озелененностью территории города.

Однообразие доминантов в городах и поселках установлено в пределах больших регионов, однако географическое положение города добавляет специфические виды. Так, в жилой части Омска в состав доминантов не входит большая синица и полевой воробей, как в Новосибирске. Зато полевой воробей доминирует в местообитаниях с остатками естественной растительности и на нефтезаводе наряду с грачом и сорокой.

В целом состав доминантов в ряде местообитаний окрестностей Омска сравнительно самобытен. Так, на пойменных открытых низинных болотах в этом качестве выступают светлокрылая крачка и желтая трясогузка и во второй половине лета, кроме нее, кряква, а на пойменных водоемах — озерная чайка, хохлатая чернеть и лысуха.

На участках аэропорта, где птиц привлекают суходольные луга, и на строительных площадках с колками список доминантов дополняет черноголовый чекан, на свалках — скворец и сизая чайка. На проточных водоемах преобладают белая трясогузка, перевозчик, а на бетонированной набережной Иртыша — сизый голубь и домовый воробей. Во второй половине лета в большинстве местообитаний возрастает участие синантропных видов и кочующих полевых жаворонков, коноплянок и больших синиц.

В зимний период в Омске, как и в других городах, в частности в Москве, в населении возрастает участие птиц естественных ландшафтов — свиристеля, снегиря и рябинника. Специфичность списка доминантов Омска определяется разнообразием местообитаний, вошедших в территорию города, и значительный запас плодов яблони и рябины в год наблюдений. То же отмечается и в ряде городов Алтая. При этом антропогенная трансформация южно-лесостепного ландшафта однозначно приводит к возрастанию обилия обычных и широко распространенных видов птиц, что характерно и для таежных территорий России.

При сравнении населения птиц естественных местообитаний прииртышской южной лесостепи с орнитокомплексами других территорий лесостепной зоны: европейской, западно-сибирской, кузнецкой  и забайкальской  — выделяется группировка господствующих видов с различными соотношениями из врановых, скворца, некоторых овсянок, лесного и зеленого конька. Ее особенность — преобладание «опушечных» видов и отсутствие дуплогнездников, характерных для европейской лесостепи. При этом возрастание обилия птиц в колочных участках лесостепи обусловлено «пограничным эффектом»  и дефицитом облесения для всей лесостепной зоны. Набор преобладающих видов весьма сходен с таковым в ранее обследованных естественных ландшафтах Барабинской, Ишимской и Приобской лесостепи Западно-Сибирской равнины.

Список доминантов по биомассе  в селитебных местообитаниях в первой и второй половине лета сходен и, как правило, отличен от остальной территории, где повсеместно преобладают грач и сорока, дополняемые на свалках хохотуньей и сизой чайкой, на лугах аэропорта — пустельгой и желтой трясогузкой, а на удаленном от города ключевом участке — серым гусем, серым журавлем, лесным коньком и белошапочной овсянкой. Как и в лесостепи Назаровской котловины, в течение лета наиболее часто встречающиеся доминанты по биомассе — врановые птицы.

Зимой в надпойменных лесополевых и пойменных лесолуговых ландшафтах состав доминирующих видов по биомассе становится иным, что специфично для прииртышской южной лесостепи по сравнению с лесными ландшафтами Европейской части России, Западной Сибири и Алтая, где доминируют сойка, большой пестрый дятел, рябчик и глухарь. На селитебной территории в списке доминантов остается сорока наряду с домовым воробьем и сизым голубем.

По энергетике доминируют наиболее массовые по численности и биомассе виды. В этом списке часто повторяются серая ворона и грач. В поселках преобладают сизый голубь и домовый воробей, а на водоемах — озерная и сизая чайки, лысуха. Зимой по количеству трансформируемой энергии доминируют те же виды, что и по биомассе и обилию.

Почти все энергетические потребности птицы южной лесостепи Прииртышья удовлетворяют за счет поедания беспозвоночных, лишь в районах жилой застройки города велика доля кормов антропогенного происхождения, собираемых птицами в основном из мусорных баков, что отмечено для птиц урбанизированных участков лесных ландшафтов Центрального района Европейской части России. На пойменных низинных болотах и Оми значительна доля позвоночных. Во второй половине лета потребление семян и плодов повсеместно возрастает, за исключением низинных болот и озер, где в рационе птиц повышается участие вегетативных частей растений. Зимой основная часть энергетических потребностей удовлетворяется за счет плодов, семян и позвоночных животных, последнее — за счет врановых птиц, поедающих мелких млекопитающих.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.