Популяционно-генетические механизмы

Поддержание генетического разнообразия видов

Мутационный процесс идет непрерывно, но его интенсивность, во-первых, относительно невелика и, во-вторых, непостоянна. В процессе эволюции выработались многочисленные механизмы защиты и «ремонта» молекул ДНК, повышающие их стабильность. Тем не менее в каждом поколении любого вида растений и животных появляется некоторое количество мутаций. Средняя вероятность мутации любого гена близка к одной миллионной для каждой особи в одном поколении. У микроорганизмов и водорослей, имеющих одинарный, гаплоидный, набор хромосом, каждая мутация проявляется как признак и немедленно подвергается действию естественного отбора. Поскольку всем предыдущим ходом эволюции вид хорошо приспособлен к жизни в данной среде, абсолютное большинство мутаций оказываются вредными и их носители погибают.

У организмов, имеющих половое размножение и контактирующих с внешней средой преимущественно в диплоидной фазе жизненного цикла, когда каждая клетка имеет двойной набор хромосом, любой ген (за немногими исключениями) может быть представлен у отдельной особи двумя вариантами или аллелями, которых для некоторых генов в популяции может быть 10 и больше.

В каждой паре аллелей в той или иной мере может проявляться явление доминирования. При этом доминантный аллель выражается в конкретном признаке, а рецессивный остается в скрытом состоянии, проявляясь у потомков в том случае, если оба аллеля оказываются одинаковыми. Такой организм называют гомозиготным по данному гену. Законы Менделя, описывающие распределение признаков в потомстве родителей, отличающихся по одному, двум и более признакам, лежат в основе классической генетики.

Рецессивные аллели, оставаясь в генотипе, т. е. во всем наборе генетических свойств организма, в скрытом состоянии, не подвергаются действию естественного отбора и могут сохраняться не только в нескольких поколениях одного вида, но и передаваться с некоторой частотой всем видам, которые в процессе длительной эволюции формируются из вида-основателя.

Поскольку с некоторой вероятностью каждый рецессивный аллель иногда оказывается в гомозиготном состоянии, т. е. в результате свободного скрещивания оба аллеля данного гена оказываются у определенного организма одинаковыми, соответствующий вариант признака проявляется в фенотипе, как называется весь комплекс проявившихся у конкретного организма признаков. Таким образом, у родственных видов, например у видов одного семейства растений, варианты тех признаков, которые не являются строго видовыми, оказываются в значительной мере общими, как и сами признаки, и эта общность имеющихся у близких видов вариантов признаков в виде запаса рецессивных аллелей унаследована ими от общего предка и сохранена в течение миллионов лет независимой эволюции. В этом и состоит смысл открытого Н. И. Вавиловым в 1920 г. Закона гомологических рядов наследственной изменчивости.

Запас рецессивных аллелей формируется, таким образом, в течение огромного времени эволюции больших систематических групп, а это десятки миллионов лет. Этот мобилизационный резерв наследственной изменчивости (термин введен советским генетиком С. М. Гершензоном в 1940 г.) играет очень важную роль в приспособлении видов к меняющимся условиям среды. Обратимое изменение частот аллелей изменяет степень выраженности различных признаков, позволяя виду «отслеживать» циклические изменения условий, времена которых превышают сроки жизни нескольких поколений. Такие изменения относят к процессам микроэволюции, и их можно наблюдать как в эксперименте, так и в природных условиях.

Один из наиболее ярких примеров проявления микроэволюционных процессов в природе — потемнение бабочек березовых пядениц в Англии в середине нашего века вследствие бурного развития промышленности, использовавшей сильно дымящие виды топлива. Постепенное потемнение из-за оседающей сажи коры берез, на которой белые бабочки становились более заметными для птиц — основного в данном случае фактора отбора — вело к смещению частот аллелей, обусловливающих окраску крыльев, в сторону вариантов, дающих больше темного пигмента. Однако, когда в 60-е годы были приняты жесткие законы, защищающие чистоту атмосферного воздуха, стволы берез вновь побелели, а вслед за ними побелели и березовые пяденицы.

Нет никаких оснований полагать, что для процесса образования новых видов и более крупных систематических категорий, или макроэволюции, нужен какой-то другой механизм. Существенно большее время и изоляция изменяющемся популяции от остальных, географическая, экологическая или любая другая, завершающаяся изоляцией генетической из-за независимого накопления геномных мутаций — это, по-видимому, главные условия образования новых видов.

Таким образом, наличие резерва наследственной изменчивости, или некоторый уровень генетического разнообразия вида, — обязательное условие его устойчивого существования. По многим данным, независимо полученным генетическими, биохимическими, молекулярно-биологическими методами, у разных видов растений и животных от 20 до 60% всех исследованных генов имеют 2 и более аллелей. Такой уровень генетического разнообразия, с одной стороны, унаследован от далеких и близких предков, с другой —  поддерживается той или иной, разной у разных видов, степенью свободного скрещивания, панмиксиса. Поскольку значительная часть аллелей встречается с очень низкой частотой, порядка тысячных и даже миллионных долей от числа особей, очевидной становится закономерность: чем меньше численность популяции (вида), тем беднее ее резерв наследственной изменчивости. Кроме того, некоторые рецессивные аллели в гомозиготном состоянии значительно снижают жизнеспособность организмов или даже оказываются летальными, т. е. смертельными. Поэтому для каждой популяции объективно существует некоторый критический уровень численности, приближение к которому опасно, поскольку уменьшает генетическое разнообразие и снижает приспособительные возможности популяции или вида.

Активизация мутационного процесса (например, облучением территории, на которой живет популяция, достигшая критической численности) может только ускорить ее гибель, поскольку абсолютное большинство мутаций вредны, а вероятность проникновения одиночной мутации в резерв наследственной изменчивости оценивается величиной, меньшей, чем одна стомиллиардная. Во всяком случае, она несопоставима с критической численностью, составляющей от нескольких десятков до нескольких сот особей.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.