Законы раздражения

Закон силы раздражения

Качественные и количественные изменения процессов, протекающих в организме, соответственно отображают качественные и количественные особенности действующих на него раздражителей и способа их действия на организм, т. е. раздражения.

Наименьшая сила раздражителя, которая вызывает минимальное возбуждение, называется порогом раздражения. Так как порог раздражения характеризует возбудимость, то он является вместе с тем и порогом возбудимости. Чем больше возбудимость, тем все более уменьшается порог раздражения, и, наоборот, чем меньше возбудимость, тем больше сила раздражения, которая вызывает наименьшее возбуждение. Порог возбудимости определяется на нервно-мышечном препарате по силе постоянного электрического тока, необходимого для получения едва заметного сокращения мышцы.

Чем больше сила раздражения, тем до определенного предела больше возбуждение и, следовательно, ответная реакция возбуждаемой ткани.

Сила раздражения меньше пороговой называется подпороговой, а больше пороговой — надпороговой. Наименьшая сила раздражения, вызывающая наибольшую ответную реакцию ткани, называется максимальной. Разные нарастающие величины силы разложения, расположенные между пороговой и максимально: называются субмаксимальными, а больше максимальной — сверхмаксимальными.

Порог возбудимости зависит от свойств возбудимой ткани от ее физиологического состояния в момент нанесения раздражения, от способа и продолжительности раздражения и от круп: нарастания силы раздражения.

Закон градиента раздражения (аккомодация)

В 1848 г. Дюбуа-Реймон обнаружил, что если через нерв или любую другую ткань проходит постоянный электрический ток пороговой силы и сила этого тока на протяжении значительного отрезка времени не меняется, то такой ток при своем прохождении не вызывает возбуждения ткани. Возбуждение возникает только в том случае, если сила электрического раздражителя быстро нарастает или убывает. При очень медленном нарастании силы тока раздражения нет. Закон Дюбуа-Реймона относится не только к действию электрического тока, но и к действию любого другого раздражителя. Это — закон градиента. Градиентом раздражения обозначается быстрота возрастания силы раздражения. Чем больше ее увеличение в каждую последующую единицу времени, тем до определенного предела больше реакция живой ткани на это раздражение. Быстрота нарастания возбуждения зависит от градиента раздражения. Возбуждение возрастает тем медленнее, чем меньше градиент раздражения.

Порог возбудимости значительно повышается при медленном нарастании раздражения. Можно предполагать, что живая ткань противодействует внешнему раздражению. Например, если быстро ударить по нерву, очень быстро его охладить или нагреть при силе раздражения выше пороговой, то возникает возбуждение. Если же. медленно надавливать на нерв, медленно его охлаждать или нагревать, то возбуждение не вызывается. Синусоидальный переменный электрический ток низкой частоты не вызывает возбуждение, так как скорость его изменения слишком мала. Следовательно, при медленном нарастании раздражения возникает приспособление, адаптация раздражаемой ткани к раздражителю Ш. С. Бетитов, X. С. Воронцов. Это приспособление называется аккомодацией.

Чем быстрее нарастает сила раздражения, тем до определенного предела сильнее возбуждение, и наоборот. Показатель скорости аккомодации — наименьшая крутизна нарастания силы раздражения, при которой оно еще вызывает возбуждение. Это пороговый градиент аккомодации.

У двигательных нервов аккомодация значительно больше, чем у чувствительных. Самая малая аккомодация у тканей, обладающих автоматизмом (сердечной мышцы, гладкой мускулатуры пищеварительного канала и других органов).

Закон гиперболы

Для получения возбуждения необходимо некоторое минимальное время раздражения постоянным электрическим током. Существует определенная зависимость между силой раздражающего постоянного электрического тока и временем раздражения, необходимым для возникновения возбуждения, или латентным периодом. Эта зависимость выражается кривой силы — времени, имеющей вид равносторонней гиперболы (Гоорвег, 1892, Вейс, 1901).

Закон гиперболы: каждому минимальному промежутку времени раздражения соответствует минимальная сила постоянного тока, при которой получается возбуждение, и наоборот. В современной физиологии существуют электронные приборы, позволяющие раздражать ткань в течение тысячных и меньше долей секунды или в микроинтервалах времени (0,001 с сокращенно обозначается буквой σ — сигма).

Чем сильнее ток, тем меньше продолжительность его действия, необходимая для получения возбуждения, и наоборот.

Полярный закон Пфлюгера

Пфлюгер (1859) установил, что при раздражении постоянным электрическим током возбуждение возникает в момент его замыкания или при возрастании его силы в области приложения к раздражаемой ткани отрицательного полюса — катода, откуда оно распространяется вдоль по нерву или мышце. В момент размыкания тока или при его ослаблении возбуждение возникает в области приложения положительного полюса — анода. При одной и той же силе тока возбуждение больше при замыкании в области катода, чем при размыкании в области анода. При раздражении нервно-мышечного препарата постоянным электрическим током получаются различные результаты в зависимости от его силы и направления. Различают входящие направление тока, при котором ближе к мышце расположен анод, и нисходящее — если ближе к мышце расположен катод.

Явления электротона и периэлектротона

При замыкании и прохождении постоянного тока через нерв или мышцу изменяются физиологические и физико-химические свойства на полюсах.

При прохождении постоянного тока в области приложения катода возбудимость временно повышается, а в области приложения анода возбудимость временно понижается. Даже слабые и кратковременные токи вслед за повышением возбудимости вызывают понижение возбудимости в области действия катода. Особенно отчетливо выступает это последующее понижение возбудимости в этой области при действии относительно сильных и продолжительных токов — катодическая депрессия (Б. Ф. Вериго, 1888). Катодическая депрессия может превратись проведение нервных импульсов (Д. С. Воронцов, 1937). Она исчезает через 7-8 мс после выключения постоянного тока.

В области действия катода при замыкании увеличивается скорость проведения возбуждения, а в области действия анода она уменьшается. В области действия катода уменьшается высота волны возбуждения и увеличивается её продолжительность, а в области действия анода, наоборот, высота увеличивается, а продолжительность её уменьшается. Продолжительность полной невозбудимости в области действия катода увеличивается, а анода – уменьшается. Поэтому лабильность в области действия катода уменьшается, а в области действия анода увеличивается.

Эти изменения физиологических свойств нерва в области действия катода обозначаются как катэлектротон, а в области действия анода — как анэлектротон. Изменения физиологических свойств нерва происходят не только в месте приложения полюсов постоянного тока, но и на некотором расстоянии от них. На расстоянии около 2 см за пределами катода возбудимость нерва понижается, а за пределами анода она повышается. Этот факт открыл Н. Я. Перна (1914) и обозначил его как периэлектротон.

Следовательно, в периферических нервах не только распространяются волны возбуждения, но при появлении очага возбуждения на некотором расстоянии от него возникают и устанавливаются вдоль всего нерва участки повышенной и пониженной возбудимости в виде стационарной волны. Таким образом, в периферических нервах имеется двойная нервная сигнализация: импульсная и тоническая. Некоторые авторы отрицают существование периэлектротона (Д. С. Воронцов, 1961).

В пунктах приложения полюсов постоянного тока увеличивается количество ацетилхолина в области действия катода и уменьшается в области действия анода, относительно увеличивается содержание ионов калия в области действия катода и ионов кальция в области действия анода, увеличивается проницаемость белковых мембран в области действия катода и уменьшается их проницаемость в области действия анода.

Изменения возбудимости нервов при действии постоянного тока наблюдаются и у человека. Электрод с малой поверхностью, или дифферентный, прикладывают к раздражаемой области нерва, а электрод с большой поверхностью, или индифферентный, накладывают на отдаленную часть тела. При таком униполярном способе раздражения действие тока проявляется только вблизи дифферентного электрода. В зависимости от силы тока получают различные результаты.

При слабой силе постоянного тока раздражение в области анода является подпороговым. Поэтому независимо от направления тока сокращение получается только в области катода, так как возбуждение на этом полюсе больше, чем на аноде. При средней силе тока раздражение в области анода достигает порога. Поэтому независимо от направления тока сокращения получаются и в области катода и в области анода.

При сильном восходящем токе возбуждение возникает в области катода при замыкании, но оно не может достигнуть мышцы, так как по пути возникает анэлектротон (резкое понижение возбудимости и проводимости), поэтому сокращение получается только при размыкании. При сильном нисходящем токе замыкание вызывает сокращение мышцы, а при размыкании сокращения нет. Это отсутствие сокращения зависит от того, что в момент размыкания в области катода возбудимость и проводимость резко понижаются и возбуждение, возникающее на аноде, не проводится к мышце.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.