Различают три основные формы влияния растений друг на друга при совместном произрастании: а) контактные; б) косвенные трансабиотические и в) косвенные трансбиотические.
Контактное влияние
Различают две формы контактных влияний — со срастанием организмов и без срастания. Обе формы взаимоотношений широко распространены между детерминантами консорций и их консортами.
а) Одна из форм контактных взаимоотношений, проходящих со срастанием организмов, — это взаимодействие зеленого растения с паразитными цветковыми растениями. Среди паразитных (в широком смысле этого термина) наиболее распространены полупаразиты, их почти в четыре раза больше, нежели полных паразитов (голопаразитов). Они способны к нормальному фотосинтезу и получают от растений-хозяев воду и элементы минерального питания. Известно 1904 вида полупаразитных растений, относящихся к 83 родам из 8 семейств. Особенно много их в семействе Loranthaceae (Ремнецветные) — около 1000 видов, Scrophulariaceae (Норичниковые) — около 500 видов и Santalaceae (Санталовые) — около 400 видов. Сюда входят как травы, так и древесные растения, как однолетники, так и многолетники. Полупаразиты заметно снижают продуктивность популяций растения-хозяина — на 20-25% .
Известно 518 видов цветковых растений — полных паразитов, относящихся к 52 родам из 9 семейств: Orobanchaceae (Заразиховые), Cuscutaceae (Повиликовые), Rafflesiaceae (Раффлезиемые) и др. Паразиты получают от хозяина как органические вещества, так и минеральные. Они более угнетающе действуют на растение-хозяин, но в результате сопряженной эволюции выработались механизмы, предотвращающие массовую гибель особей растений-хозяев.
б) Одна из форм контактных взаимоотношений, проходящих без срастания организмов, — это взаимодействие зеленого растения с эпифитами. Эпифиты — растительные организмы, живущие на растениях или в их отмерших внешних тканях, но не поглощающие воду и элементы минерального питания из живых органов растений. Сюда относятся некоторые представители цветковых растений, папоротникообразных, мхов, лишайников и водорослей.
Взаимоотношения между эпифитами и форофитами (растениями, на которых поселяются эпифиты) обычно рассматриваются как пример комменсализма — понимая под этим взаимоотношения, при которых один вид (эпифит) получает выгоду, а другой выгоды не получает, но и не страдает от использования его другим организмом. Однако фитомасса ряда эпифитов может достигать до 10 т/га и больше, чем создают значительную нагрузку на ветви и снижают их устойчивость к воздействию ветра.
в) Еще одна форма контактных взаимоотношений без срастания организмов — это взаимодействие зеленого растения с лианами. К лианам относятся растения со слабым стеблем, нуждающимся в опоре для роста вверх. Лианы укореняются в почве и используют в качестве опоры стволы деревьев и кустарников, а в травяных сообществах — более прочные стебли других видов трав. Они «экономят на строительном материале — механических тканях». В тропических лесах известно более 2000 видов лиан. Обычно эти взаимоотношения рассматриваются также как комменсализм, но часто это и конкурентные взаимоотношения (лианы могут перехватывать свет). Иногда лианы сильно сдавливают ствол, что приводит к гибели дерева-опоры.
Косвенные трансабиотические влияния
Любое растение в процессе своей жизнедеятельности изменяет окружающую среду. Это изменение проявляется в поглощении воды и элементов минерального питания, а также в перехвате света; в выделении растением в окружающую среду продуктов его жизнедеятельности; в отложении на поверхности почвы и в почве отмерших органов; в создании особой фитосреды (фитоклимата). В связи с этим В. Сукачёв среди трансабиотических взаимоотношений различал воздействие одних растений на другие через: 1) конкуренцию за жизненные ресурсы; 2) прижизненные выделения; 3) отмершие остатки растений; 4) участие в создании фитосреды. Часто все эти формы или часть их действуют совместно и их нередко трудно разграничить.
1) Положение о конкуренции впервые четко сформулировал Ф. Клементе: «Под конкуренцией следует понимать состояние, возникающее при совместном произрастании растений, когда наличные ресурсы в отношении какого-либо условия или ряда условий, необходимых для нормальной жизнедеятельности растений, недостаточны для удовлетворения потребности в них всех растений, входящих в состав фитоценоза». Существование и широкое распространение в природе как внутривидовой, так и межвидовой конкуренции подтверждаются огромным фактическим и экспериментальным материалом.
2) Высказывания о влиянии растений друг на друга через прижизненные выделения были уже в работах древнегреческих ботаников — Теофраста и Диоскорида. Подобный род взаимоотношений был назван в 1937 году немецким ученым Гансом Молишем аллелопатией. Аллелопатию нельзя рассматривать как форму непосредственного воздействия одного растения на другое, поскольку метаболиты автотрофов и сапротрофов попадают в окружающую среду (воздух, почву, воду) и действуют на другие организмы через изменение этой среды.
Под аллелопатией следует понимать влияние одних организмов на другие через специфические метаболиты, не имеющие для них значения как источник минерального и углеродного питания. Это могут быть:
а) балластные метаболиты, от которых растению необходимо освободиться (например, смолы, алкалоиды, щавелевокислый кальций и т. д.);
б) вещества, обеспечивающие возможность существования растений в разного рода экстремальных экологических условиях (пигменты, эфирные масла и т. д.);
в) вещества, полученные растением, но не использованные для синтеза более сложных соединений (органические кислоты);
г) вещества, образующиеся при поражении растения паразитами и вредителями.
Химические соединения из перечисленных групп могут выступать в роли ингибиторов прорастания семян других видов растений, они могут вызывать гибель полезных консортов растений (например, грибов-микоризообразователей). Фенольные соединения некоторых видов (эвкалипт, грецкий орех и др.) угнетающе действуют на рост травянистых растений.
3) Воздействие через отмершие остатки растений часто проявляется на ландшафтном и биомном уровнях организации растительного покрова, определяя его структуру и флористический состав. Например, отмершие листья в широколиственном лесу не дают развиваться моховому покрову, что определяет специфическую ярусную структуру этих сообществ. «Степной войлок» из слежавшихся неразложившихся отмерших органов растений в степях препятствует семенному возобновлению растений и одновременно служит механическим барьером на пути проростков, возникших из почвенного банка семян, к свету.
4) Наиболее ярко создание фитосреды проявляется в резком изменении светового режима под пологом растительного сообщества. Часто растения древесного яруса создают особые затененные условия, вызывая угнетение кустарников, кустарничков и трав нижних прусов. Весьма показательны в этом отношении лесные сообщества, образованные самой теневыносливой отечественной древесной породой — буком. Зрелые сообщества представляют мертвопокровные букняки с полным отсутствием растений под их пологом.
Косвенные трансбиотические влияния
Под косвенными трансбиотическими влияниями понимается влияние одних видов растений на другие посредством иных организмов. Точнее говоря, имеет место изменение воздействия одного вида на другой в результате влияния их консортов. Это часто проявляется при выпасе сельскохозяйственных животных и выборочном поедании ими отдельных видов растений, в результате чего частично снимается конкуренция и разрастаются несъедобные для скота виды. Это же происходит при зооциклических флуктуациях, когда взаимоотношения двух видов растений контролируются колебаниями численности популяций грызунов.