Вегетативная нервная система управляет работой внутренних органов, обеспечивая их оптимальное функционирование при изменениях внешней среды или смене рода деятельности организма. Эта система обычно не контролируется нашим сознанием, в отличие от соматической нервной системы. Однако на уровне полушарий и ствола мозга нервные центры соматической и вегетативной нервных систем разделить трудно.
Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический.
Высшие центры симпатической нервной системы расположены в задней части гипоталамуса, структурах среднего и продолговатого мозга. В спинном мозге симпатические нейроны располагаются в боковых рогах серого вещества в грудных и трех верхних поясничных сегментах. Аксоны этих так называемых первых симпатических нейронов выходят из спинного мозга в составе передних спинномозговых корешков и оканчиваются синапсами на нейронах симпатических нервных узлов. Эти узлы располагаются двумя цепочками справа и слева от позвоночника и соединены между собой нервными волокнами. Симпатические цепочки начинаются у основания черепа и продолжаются до крестца. От нейронов, расположенных в узлах симпатических цепочек (так называемых вторых симпатических нейронов) аксоны направляются к органам головы, брюшной и тазовой полостей, сосудам, железам. В синаптических окончаниях вторых симпатических нейронов обычно выделяется медиатор норадреналин.
Высшие центры парасимпатической нервной системы расположены в ядрах переднего гипоталамуса, среднем мозге (III пара черепно-мозговых нервов), продолговатом мозге (IV, IX и X пары черепно-мозговых нервов) и крестцовом отделе спинного мозга. От нейронов этих ядер (так называемых первых парасимпатических нейронов) аксоны направляются к парасимпатическим нервным узлам (ганглиям), расположенным либо вблизи органов (области головы и тазовых органов), либо непосредственно в самих органах, образуя так называемые интрамуральные ганглии. Нейроны этих ганглиев (или вторые парасимпатические нейроны) имеют очень короткие аксоны, из окончаний которых выделяется медиатор ацетилхолин.
Симпатическая нервная система иннервирует гладкие мышцы всех органов (сосудов, волос, зрачков, легких, органов брюшной полости), сердце, многие железы (потовые, слюнные, пищеварительные), почки и т. д. Парасимпатическая нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и железы желудочно-кишечного тракта, органы мочеполовой системы, легкие, сердце, слезные и слюнные железы» глазные мышцы.
Таким образом, многие органы имеют и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, причем влияния этих систем очень часто носят противоположный, антагонистический характер. Обычно оба отдела вегетативной нервной системы действуют слаженно. Например, для того, чтобы понизить артериальное давление крови, необходимо снизить частоту и силу сердечных сокращений. Этот эффект достигается одновременным снижением симпатических и усилением парасимпатических влияний на сердце.
В последние годы физиологи стали выделять, помимо двух вышеописанных, третий, метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. К этому отделу относят, например, нейроны, расположенные в нервных сплетениях кишечника. Деятельность этих нейронов автономна и мало зависит от нервных влияний, приходящих из центральной нервной системы.
Два эфферентных пути из центральной нервной системы осуществляют две функции: 1) иннервацию скелетной мускулатуры, вызывающую ее сокращения, и 2) иннервацию всех органов, регулирующую обмен веществ и жизнедеятельность всего организма. Первая функция — анимальная, так как она свойственна животным. Вторая функция поддержания жизни организма путем регуляции обмена веществ, кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, деятельности желез внутренней секреции, размножения существует в измененном виде и у растительных организмов. Поэтому вторая функция нервной системы называется вегетативной. Обе функции взаимно связаны и обусловливают друг друга.
Вегетативная нервная система — это второй эфферентный путь единой центральной нервной системы, иннервирующий не только внутренние органы, а все органы и ткани.
В отличие от моторных нейронов, расположенных во всей нервной системе, вегетативные нейроны расположены в определенных местах нервной системы. В отличие от эфферентных моторных нервов, которые имеют строго сегментарный выход и метамерное распределение, вегетативные нервы имеют очаговый выход из нервной системы.
Очаги вегетативной системы расположены: 1) в среднем мозге в передних буграх четверохолмия (мезэнцефальный), 2) в продолговатом мозге (бульбарный), 3) в спинном мозге от 1-2-го грудного по 3-4-й поясничный сегмент (тораколюмбальный), 4) в спинном мозге от 2-го до 4-го крестцового сегмента (сакральный, или крестцовый).
Вегетативные центры мозжечка, промежуточного мозга, лимбической области и лобных долей больших полушарий регулируют функции этих очагов вегетативной нервной системы и координируют моторные и вегетативные рефлексы всего организма.
Вторая особенность гистологического строения вегетативной нервной системы — перерыв эфферентного пути. Моторные волокна без всякого перерыва доходят до скелетных мышц. В отличие от них вегетативные волокна первых нейронов, расположенных в одном из очагов, обязательно не меньше одного раза прерывается на пути к органу в периферических вегетативных узлах, или ганглиях, из которых начинаются нервные волокна вторых и третьих нейронов, находящихся в узлах. Нервные волокна, принадлежащие первым нейронам и идущие к узлам, называются предузловыми, или преганглионарными, а нервные волокна, принадлежащие вторым нейронам и идущие из узлов к органу, называются после узловыми, или постганглионарными. Предузловые волокна покрыты мякотной, или миелиновой оболочкой, и поэтому они имеют белый цвет, а после узловые волокна лишены миелиновой оболочки и имеют серый цвет. Некоторая небольшая часть предузловых волокон лишена оболочки и, наоборот, весьма незначительная часть после узловых волокон имеет оболочку. В отличие от моторных волокон вегетативные значительно тоньше.
После перерезки предузлового волокна оно перерождается только до синапсов, расположенных на теле или дендритах второго нейрона, находящегося в определенном узле.
Длинные предузловые волокна проходят через несколько узлов, отдавая в них коллатерали (ответвления).
Вследствие многократного ветвления в узлах предузловых волокон одно и то же предузловое волокно образует синапсы на многих нейронах, находящихся в узлах, и, следовательно, связано с многочисленными после узловыми волокнами.
В отличие от предузловых волокон, которые выходят и; определенных очагов, после узловые волокна широко распределяются по всему телу и входят в состав всех нервов тела.
В узлах вегетативной нервной системы есть нейроны трех типов (А. С. Догель, 1896). Первый тип основной, на нем заканчиваются предузловые волокна, его эфферентный аксон связан с внутренним органом и выполняет эффекторную функцию. В юрой тип имеет 2-4 и больше аксонов, на нем не заканчиваются предузловые волокна. Одни его аксоны связаны с рецепторами внутренних органов и выполняют афферентную функцию; другие — контактируют с нейронами первого типа. Именно эти нейроны осуществляют местные рефлексы. Третий тип — разновидность первою, его дендриты не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы (ассоциативные нейроны).
Особенность строения вегетативных нервов — содержание нескольких симпатических и парасимпатических нервных волокон в общей шванновской миелиновой оболочке. По ходу этих волокон, как предузловых, так и после узловых, имеются расширения (варикозы), в которых содержится много пузырьков медиатора. Эти варикозы непосредственно контактируют с клетками иннервируемого органа (мышечными волокнами гладких мышц, клетками желез и др.), т. е. представляют собой синапсы. Кроме тою, синапсы образуются окончаниями мельчайших немиелиновых разветвлений аксона, в которых концентрация медиатора в сотни раз больше, чем в телах нейрона. В симпатических и парасимпатических узлах имеются синаптические связи терминалей с телами нейронов узла. Разница между синапсами нервных волокон (варикоз) и нервных окончаний терминалей состоит в том, что в нервных окончаниях контакт более близкий, их синаптическая щель равна 5 нм, а у варикоз — 20 нм.
Третья особенность — физиологическая. Для осуществления функций вегетативной нервной системы обязательно участие медиаторов (нервно-гуморальная регуляция).
В вегетативных узлах происходит трансформация ритмов раздражения.
Вегетативные нервные волокна отличаются от двигательных в функциональном отношении. Возбудимость вегетативных волокон значительно ниже, чем возбудимость моторных, причем возбудимость после узловых волокон ниже, чем возбудимость предузловых. Для получения эффекта от раздражения предузловых волокон требуется более сильное раздражение, чем для моторных волокон. Хронаксия вегетативных волокон значительно превышает хронаксию моторных. Хронаксия предузловых волокон меньше, чем хронаксия после узловых.
Скрытый период возбуждения и продолжительность рефрактерной фазы вегетативных нервных волокон значительно больше, чем моторных. Возбуждение в них продолжается несколько миллисекунд. В после узловых волокнах оно значительно продолжительнее, чем в предузловых.
Скорость проведения возбуждения в вегетативных волокнах значительно меньше, чем в моторных. Имеется различие в скорости проведения возбуждения в разных вегетативных волокнах. В среднем скорость проведения возбуждения у животных с постоянной температурой тела в предузловых волокнах равна 10-15 м/с, а в после узловых — 1-2 м/с.
Адаптационно-трофическое влияние симпатической нервной системы на скелетную мускулатуру и другие органы
Все эфферентные нервы, в том числе двигательные и секреторные, выполняют трофическую функцию, так как сокращение мышцы и секреция железы невозможны без изменения обмена веществ.
Моторные нервные волокна посредством ацетилхолина регулируют развитие скелетных мышц и мионевральных аппаратов. У зародыша в кванте содержится такое же количество ацетилхолина, как и у взрослого, но он более эффективно действует на тонкие мышечные волокна вследствие более низкого содержания ацетилхолинэстеразы. В отличие от взрослого мышечные волокна зародыша чувствительны к ацетилхолину па всем протяжении. Трофическое влияние передается по моторному аксону со скоростью 1-2 мм/ч, т. е. так же, как и движение плазмы аксона.
После перерезки двигательных нервов чувствительность скелетных мышц к ацетилхолину постепенно возрастает в 1000-100000 раз по сравнению с мышцами, у которых двигательная иннервация сохранена. При этом резко замедляются сокращения мышц, особенно быстрых мышечных волокон. После перерезки моторных аксонов скелетные мышцы дегенерируются и атрофируются. Скелетные мышцы в свою очередь оказывают трофическое влияние на нерв, так как показано, что ацетилхолин перемещается в периферическом нерве в обоих направлениях. Предполагают, что нарушение или недостаточность афферентных трофических влияний из мышц или разрушение мышц вызывают атрофию нервных волокон. Нарушение афферентной иннервации вызывает значительное повышение чувствительности скелетной мышцы к ацетилхолину, а гладкой мускулатуры внутренних органов к ацетилхолину и адреналину.
И. П. Павлов в 1888 г. указал, что в действии сосудорасширяющих волокон «можно с правом видеть уже трофическое действие». Однако основная роль в осуществлении трофической функции принадлежит вегетативным нервам.
Трофические процессы в органах регулируются путем условных и безусловных рефлексов.
Симпатические нервы выполняют роль трофических нервов, регуляторов обмена веществ в органах чувств, центральной нервной системе, сердечной и скелетной поперечнополосатых мышцах. Тем самым они регулируют физиологические свойства органа и приспосабливают его к тому или иному уровню деятельности — адаптационно — трофическое влияние (Л. А. Орбели). В лаборатории Л. А. Орбели на поперечнополосатой скелетной, мышце доказано, что если раздражением двигательного нерва довести мышцу до утомления, то присоединение раздражения симпатического нерва вновь повышает высоту мышечных сокращений (Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинский, 1923). Это восстановление работоспособности мышцы под влиянием симпатического нерва зависит от повышения обмена веществ в мышце (адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы).
Симпатические нервы вызывают изменение функционального состояния скелетной мышцы нервно-гуморальным путем (А. Г. Гинецинский, С. И. Гальперин, Л. Г. Лейбсон, 1930) (рис. 139). Трофическая регуляторная функция симпатических нервов осуществляется адреналином и норадреналином (А. В. Кибяков, 1948). Передача адаптационно-трофических влияний симпатических нервов на скелетные мышцы (на нервно-мышечный синапс и непосредственно на мышечные волокна) производится только гуморальным путем — медиатором норадреналином, который выделяется в адренергических сплетениях артериол и венул мышцы (У. Кеннон и Розенблют, 1937, В. А. Говырин, Г967).
Такое же действие оказывает и адреналин (У. Кеннон, 1913), который не изменяет порога возбудимости нормальной, неутомленной мышцы, по снижает на 50% порог возбудимости утомленной мышцы. Показано, что адреналин, поступающий в кровь при раздражении чревного нерва, может на 80% увеличить работоспособность мышцы. Адреналин увеличивает работоспособность утомленной мышцы и на фоне значительного падения кровяного давления, и поэтому нельзя допустить, что это действие адреналина объясняется только тем, что он усиливает кровоснабжение органа. Следовательно, адреналин изменяет обмен веществ утомленной мышцы.
В условиях перерождения и восстановления моторных волокон удалось доказать, что эти волокна могут тормозить тоническое сокращение скелетной мышцы, не вызывая нормальных ее сокращений (С. И. Гальперин и Л. А. Орбели, 1932). Регулирующее влияние симпатических нервов на скелетную мышцу, лишенную двигательного нерва, резко усиливается.
Влияние симпатической нервной системы на обмен веществ в отдельном органе имеет значение для восстановительных и компенсаторных процессов. После симпатической денервации резко увеличивается чувствительность денервированного органа, например слюнной железы, гладкой мускулатуры, к медиаторам (ацетилхолину, норадреналину и др.).
Выключение симпатических нервов вызывает значительные колебания возбудимости рецепторов вследствие выпадения регулирующей трофической роли этих нервов. Выключение у человека симпатических нервов снижает возбудимость вестибулярного аппарата и глаза и уменьшает способность глаза адаптироваться к свету.
В лаборатории Л. А. Орбели установлено, что раздражение пограничного симпатического ствола резко изменяет время спинномозговых рефлексов как в сторону ускорения, так и в сторону замедления и даже полного их прекращения (А. В. Тонких, 1925). Хроническое раздражение симпатической нервной системы, например верхнего шейного симпатического узла, приводит к глубоким нарушениям трофических процессов в роговой оболочке глаза, зубах, пищеварительном канале и других органах (С. И. Гальперин, 1933).
Удаление верхнего шейного симпатического узла на одной стороне, а также на обеих сторонах не изменяет величины условных рефлексов и не изменяет обычного кратковременного торможения. Но после торможения, вызванного пятиминутным применением тормозного раздражителя, торможение резко удлиняется и усиливается (С. И. Гальперин, 1937).
Если бы это усиление последовательного торможения произошло в обычных условиях опыта, то его можно было бы объяснить изменением кровоснабжения головного мозга после двустороннего удаления симпатических узлов. Резкое изменение торможения только после его напряжения ясно доказывает, что этот результат зависит не только от выпадения сосудодвигательных влияний, но и трофических влияний на большие полушария.
Ведущая роль больших полушарий головного мозга в адаптационно-трофической функции осуществляется их вегетативными центрами, иннервирующими все органы и ткани.
Координация моторных и вегетативных функций организма
Непосредственное раздражение нейронов коры головного мозга электрическим током, или кортикальная стимуляция в остром опыте, может вызвать движения организма и изменения вегетативных функций. Раздражение моторной области, из которой исходят пирамидные и экстрапирамидные пути, вызывает сокращения скелетной мускулатуры, а премоторной области — изменения функций внутренних органов. В лобных долях больших полушарий координируются соматические и вегетативные функции, как доказано в опытах на животных и наблюдениях на людях с поражением этих областей. Например, в моторной и премоторной областях координируются деятельность сердца, перераспределение крови, изменения терморегуляции и потоотделения с мышечной работой, двигательная и секреторная деятельность пищеварительного канала — с мышечной работой и т. п. Эта координация моторных и вегетативных функций соответствует индивидуальному опыту организма. Влияние моторики на вегетативные функции носит двусторонний характер, так как вегетативные функции влияют на обмен веществ в скелетных мышцах, на их напряжение и сокращение. Но ведущая роль принадлежит мышечной деятельности, обеспечивающей поведение организма, его взаимодействие с внешней средой.
Условные рефлексы, объединяющие и Согласующие мышечную деятельность и функцию внутренних органов, управляются большими полушариями и подкорковыми центрами.
Напряжение и сокращения скелетной мускулатуры и работа внутренних органов координируются посредством безусловных и условных рефлексов благодаря поступлению в большие полушария афферентных импульсов из органов зрения, вестибулярного аппарата, рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов и внутренних органов. Например, в школе В. М. Бехтерева образовали двигательные и секреторные условные рефлексы у детей на раздражение рецепторов желудка. Область коры больших полушарий, в которую поступают афферентные импульсы из внутренних органов, И. П. Павлов обозначил как «корковое представительство», или «внутренний анализатор».
Условные и безусловные рефлексы тонко и точно координируют функцию внутренних органов и химический состав внутренней среды с сокращениями скелетной мускулатуры, что обеспечивает единство и целостность организма в его взаимоотношениях с внешней средой, поддерживает гомеостазис — относительное постоянство внутренней среды организма.
Расположение высших центров, координирующих моторные и вегетативные функции, в лобных долях головного мозга было доказано еще в пошлом столетии.
Раздражение коры лобных долей головного мозга изменяет сердечную деятельность и дыхание (В. Я. Данилевский, 1874), замедляет и учащает пульс, повышает и понижает кровяное давление, вызывает отделение слюны, изменяет тонус и перистальтику желудка и кишечника, сокращает мочевой пузырь, влагалище, суживает и расширяет зрачки (В. М. Бехтерев и П. А. Миславский, 1886, 1888, 1890; А. Черевков, 1892), изменяет температуру тела (В. М. Бехтерев, 1881). В школе В. М. Бехтерева в острых опытах было доказано влияние раздражений коры больших полушарий на желудочную секрецию, мочеотделение, сокращение селезенки и все другие вегетативные функции.
В школе И. П. Павлова были образованы условные рефлексы на скелетную мускулатуру, на железы пищеварительного канала, на гладкую мускулатуру кровеносных сосудов, на почки, на изменение содержания лейкоцитов в крови и на иммунитет (на образование антител).
В школе В. М. Бехтерева на людях и животных также были выработаны условные (сочетательные) рефлексы на сокращения скелетной мускулатуры, а также функцию сердечнососудистой системы, дыхание, отделение молока и другие вегетативные функции и было доказано их исчезновение после удаления определенных участков коры больших полушарий.
Координация двигательных и вегетативных функций у людей наблюдается при гипнозе. При внушениях изменяется обмен веществ, усиливается отделение мочи, выделение пота, суживаются и расширяются кровеносные сосуды. В очень редких случаях люди могли по желанию изменять работу сердца, просвет зрачка, поднимать волосы. Внушение вызывает изменения работы мышц, легочной вентиляции и газообмена. Доказано, что координация двигательных и вегетативных функций осуществляется обонятельными долями (Г. И. Буховец, 1947, С. И. Гальперин и К. П. Голышева, 1949), а также всеми подкорковыми образованиями.