Тип Моллюски

Тип Моллюски (Mollusca), или мягкотелые, обитают преимущественно в водной среде. Есть наземные и паразитические представители. Тело моллюсков не сегментировано и подразделяется у большинства видов на голову, туловище и ногу. Моллюски обычно обладают билатеральной симметрией, но в некоторых группах развивается асимметрия. У примитивных видов в расположении ряда органов: жабр, мышц, пластинок раковины и т. д. — наблюдаются признаки метамерии.

Голова явно обособлена от тела, несет щупальца (органы осязания) и глаза. С брюшной стороны на голове открывается рот.

Нога — мускулистый вырост брюшной стенки тела, имеет разную форму в различных группах животных и служит для передвижения.

Туловище разрастается на спинную сторону и представляет собой внутренностный мешок. В туловище располагается большая часть внутренних органов.

Тело моллюсков, как правило, заключено в раковину. Раковина может состоять из отдельных пластинок, двух створок, или быть цельной, разнообразной формы. Раковина образована двумя слоями: наружным — органическим — и внутренним — из углекислого кальция. Известковый слой, в свою очередь, подразделяется на два слоя: фарфоровидный и перламутровый, которые отличаются формой кристаллов карбоната кальция. Раковина — это наружный твердый скелет. Так же как у артропод, его возникновение приводит к существенным перестройкам внутренней организации животных. Во-первых, распадается вторичная полость тела в связи с утратой ею опорной функции. Целом представлен околосердечной сумкой (перикардом) и полостью гонад. За исключением опорной, целом сохраняет за собой остальные функции. Во-вторых, распадается кожно-мускульный мешок. Мускулатура образована отдельными мышцами, которые прикрепляются к раковине.

У моллюсков имеется мантия — большая кожная складка, которая окружает основание туловища. Между этой складкой и стенкой тела расположена мантийная полость. В полости находится мантийный комплекс органов: жабры, отверстия почек или половой системы, анальные отверстия, почки, сердце и некоторые органы чувств. Мантия выделяет раковину.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка может дифференцироваться на отделы. У многих моллюсков в глотке есть особый аппарат — терка, или радула, образованная кутикулярными зубчиками. Радула служит для соскабливания и измельчения пищи. В глотку могут открываться протоки слюнных желез. У моллюсков имеется особая пищеварительная железа — печень, протоки которой открываются в желудок. Печень выполняет следующие функции: секреторную (выделяет пищеварительные ферменты), всасывания питательных веществ, внутриклеточного пищеварения, запасающую. Средняя кишка обычно короткая. Эктодермальная задняя кишка открывается в мантийную полость.

Кровеносная система моллюсков незамкнутая, имеется сердце, которое состоит из предсердий и желудочков. В сердце кровь поступает от органов дыхания, обогащенная кислородом. При сокращении желудочка кровь выталкивается в аорты и распределяется по телу в систему лакун и синусов.

Первичноводные моллюски дышат жабрами, у наземных и вторичноводных — дыхание легочное. Есть виды, сочетающие оба эти типа дыхания (Ampularia).

Для выделения служат почки: внутренний конец почки открывается в перикард, а наружный — в мантийную полость. Почки представляют собой целомодукты. В процессах выделения принимают также участие особые железы, расположенные около сердца.

Нервная система — разбросанно-узлового типа. Это означает, что парные нервные узлы располагаются в тех органах, которые они иннервируют. Между собой ганглии связаны нервными стволами. У высокоорганизованных моллюсков наблюдается тенденция к концентрации нервных узлов вокруг глотки. Органы чувств: осязания, химического чувства, равновесия и зрения — хорошо развиты, особенно у высокоорганизованных моллюсков.

Моллюски могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитами. Развитие протекает с метаморфозом — планктонные личинки — трохофора и парусник (велигер). У наземных и вторичноводных развитие протекает без метаморфоза.

Тип подразделяется на два подтипа: Боконервные и Раковинные.

Подтип Боконервные (Amphineura)

Боконервные — примитивные моллюски, сохранившие мета-мерность в расположении некоторых органов. Отсутствует внутренностный мешок. Нервная система образована двумя парами нервных стволов, тянущихся вдоль тела. Нет органов равновесия, глаз, щупалец. К боконервным относятся Хитоны и Бороздчатобрюхие моллюски.

Подтип Раковинные (Conchifera)

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Брюхоногие обитают в морях, пресных водах, есть наземные формы.

Голова обособлена от тела, нога имеет плоскую ползательную подошву, туловище образует спинной мешковидный вырост. Раковина цельная, у некоторых видов редуцирована. Для брюхоногих характерна асимметричность строения, которая выражается в редукции мантийного комплекса органов правой стороны и в спиральном закручивании туловища. Раковина обычно в виде спирали: завитки раковины могут располагаться в одной плоскости (плано-спираль) или в разных плоскостях (турбоспираль). Есть виды, раковина которых напоминает колпачок. Иногда наблюдается полная или частичная редукция раковины (слизни, голожаберные моллюски).

Рот ведет в ротовую полость, переходящую в глотку, на дне которой расположен мускулистый язык с радулой. В ротовой полости могут находиться кутикулярные зубы. Глотка переходит в пищевод, иногда расширяющийся в зоб. Средняя кишка начинается мешковидным желудком, куда впадают протоки печени, затем кишка делает петлю во внутренностном мешке, заворачивает вперед и переходит в заднюю кишку, открывающуюся над головой анальным отверстием.

Для дыхания большинству брюхоногих моллюсков служат жабры. У наземных моллюсков возникает легкое. Оно представляет собой обособленный участок мантийной полости, открывающийся наружу собственным отверстием. Стенка мантии, которая образует легкое, пронизана кровеносными сосудами. В сосудах происходит газообмен, и окисленная кровь по легочной вене впадает в предсердие сердца. Сердце у брюхоногих может состоять из двух предсердий и одного желудочка или из одного предсердия и одного желудочка. Сердце находится в перикарде. Кровь обычно бесцветна.

Нервная система демонстрирует разные степени усложнения, что выражается в формировании ганглиев и в дальнейшей их концентрации в общую массу вокруг глотки. Первоначально обособляются пять пар ганглиев: церебральные, педальные, плевральные, плевровисцеральные и висцеральные. Органы чувств представлены органами осязания, химического чувства, равновесия и зрения. Особенно сложно устроены глаза, которые могут иметь хрусталик и стекловидное тело.

Выделительная система чаще всего состоит из одной почки, две почки имеют только низшие представители класса.

Брюхоногие могут быть раздельнополыми, их развитие протекает с метаморфозом: личинки трохофоры и велигеры. Наземные и вторичноводные моллюски обычно гермафродиты, их развитие протекает без метаморфоза.

Брюхоногие моллюски широко распространены в водоемах различных типов, а также на суше в разных климатических условиях. Есть паразитические виды. Большинство брюхоногих — растительноядные организмы, однако имеются хищные представители, которые питаются другими моллюсками, иглокожими, ракообразными и т.д. Наземные брюхоногие наносят существенный ущерб сельскому хозяйству, поедая надземные части растений. Брюхоногие имеют большое медицинское и ветеринарное значение, так как служат промежуточными хозяевами трематод.

Класс Двустворчатые (Bivalvia)

Тело двустворчатых моллюсков билатерально-симметричное, заключено в двустворчатую раковину. Голова редуцирована, тело состоит из туловища и ноги. Нога обычно имеет клиновидную форму и служит для рытья в грунте. У прикрепленных форм нога редуцирована. На нижней поверхности ноги может располагаться особая биссусовая железа. Железа выделяет нити биссуса, которые быстро твердеют в воде, с их помощью животные прикрепляются к субстрату.

С боков тело покрыто двумя большими мантийными складками. В мантийной полости находятся жабры и нога. На заднем конце тела лепестки мантии сближаются и образуют два сифона: верхний выводной и нижний вводной. Створки раковины выделяет наружный эпителий мантийных складок. Створки одевают тело моллюсков с боков. На спинной стороне створки раковины смыкаются и удерживаются вместе или с помощью эластичного тяжа — лигамента, или с помощью замка. Замок образован зубами, расположенными на одной створке и соответствующими им впадинами — на другой. Зубы входят во впадины, и створки скрепляются вместе. Движение створок обеспечивают мускулы-замыкатели, которые проходят поперек тела животного от одной створки к другой.

Рот находится на переднем конце тела и окружен двумя парами ротовых лопастей. Ротовые лопасти покрыты мерцательным эпителием, подгоняющим пищу ко рту. Рот открывается в пищевод, остальные части пищеварительной системы исчезают вместе с редукцией головы. Пищевод переходит в мешковидный желудок, куда впадают протоки печени. От желудка начинается средняя кишка, которая проходит в ногу, где делает несколько петель, а затем поднимается на спинную сторону тела и переходит в заднюю кишку. Анальное отверстие открывается у выводного сифона.

Дыхание у двустворчатых — жаберное. По способу питания двустворчатые моллюски — фильтраторы. Оседание пищевых частиц происходит на слизь жабр, а затем слизевые шнуры с помощью ресничек жаберного эпителия направляются к ротовому отверстию. Параллельно оседанию пищевых частиц в жабрах протекает газообмен.

Нервная система образована тремя парами ганглиев: одна пара находится над пищеводом, вторая пара — в ноге, третья пара — в туловище. Органы чувств развиты слабо. Сердце у двустворчатых помещается на спинной стороне тела и состоит из двух предсердий и желудочка. От желудочка вперед и назад отходят аорты, из которых кровь изливается в синусы и лакуны.

Выделительная система образована парой почек, лежащих в задней половине тела. Передним концом почки открываются в перикард, а задним — в область выводного сифона.

Двустворчатые раздельнополы. Парные гонады залегают в ноге, их протоки открываются в мантийную полость. Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом. У некоторых пресноводных видов личинки (глохидии) ведут эктопаразитический образ жизни, обитая под кожей рыб.

В естественных экосистемах двустворчатые моллюски способствуют очищению воды — это природные биофильтры. Мидии, гребешки, устрицы и некоторые другие виды используются в пищу человеком. Двустворчатые моллюски входят в пищевой рацион многих рыб-бентофагов (зубатка), птиц (гаги) и морских млекопитающих (моржи). Жемчужниц добывают ради жемчуга, а толстый перламутровый слой их створок используется для изготовления украшений. Корабельный червь (шашень) наносит вред подводным деревянным сооружениям, проделывая в них ходы.

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Головоногие — наиболее сложно организованные моллюски. Обитают в морях, хищники, могут достигать огромных размеров (до 18 метров). Тело головоногих делится на голову и туловище. Нога преобразована в щупальца (руки), окружающие рот. К производным ноги также относится воронка, расположенная на брюшной стороне тела у входа в мантийную полость. Примитивные формы обладают многокамерной наружной раковиной, у высших представителей раковина внутренняя, подвергается редукции.

У примитивных, древних форм (Nautilus) щупалец много, у представителей отряда Десятиногих — щупалец десять, а у представителей отряда Восьминогих — восемь. Щупальца снабжены крупными присосками, с помощью которых головоногие захватывают и удерживают добычу. Голова несет пару крупных, сложно устроенных глаз.

Мантия одевает туловище со всех сторон. На спине мантия представляет собой покров тела, а на брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. С внешней средой мантийная полость сообщается щелевидным отверстием. В мантийной полости расположены жабры, туда открывается задняя кишка, протоки почек и половые отверстия. Мантийная полость и воронка обеспечивают реактивное движение головоногих.

В коже этих моллюсков имеются специальные клетки — хроматофоры, которые обеспечивают быструю смену окраски животных.

У головоногих развивается внутренний хрящевой скелет. Хрящевая капсула окружает головной мозг, а ее выросты защищают глаза и органы равновесия.

Пищеварительная система устроена очень сложно. Рот окружен роговыми челюстями, напоминающими птичий клюв. В мускулистой глотке находится язык с радулой. В глотку впадают протоки слюнных желез. Пищевод может расширяться в зоб. Желудок мешковидный, мускулистый, в него открываются протоки печени. В заднюю кишку открывается проток чернильного мешка. Эта железа вырабатывает черную жидкость, которую моллюски в момент опасности выбрасывают в воду. Головоногие питаются рыбой и ракообразными.

Нервная система устроена сложно. Ганглии сливаются и образуют общую окологлоточную нервную массу, от которой отходят мантийные нервы. Органы чувств играют важную роль в обеспечении жизнедеятельности моллюсков, в связи с чем развиты очень хорошо, особенно органы химического чувства и зрения. У головоногих в коже имеются особые органы свечения, по строению напоминающие глаза.

Сердце состоит из одного желудочка и одного или двух предсердий. Кровь на воздухе синеет, поскольку содержит гемоцианин — соединение, богатое медью. Гемоцианин физиологически соответствует гемоглобину других животных.

Органы выделения образованы двумя или четырьмя почками. Головоногие раздельнополы, иногда проявляется резкий половой диморфизм. Половая железа непарная, оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа выполняет одно из щупалец, с помощью которого самцы переносят сперматофоры в мантийную полость самки. Это видоизмененное щупальце называется гектокотилем. Яйца головоногих богаты желтком, развитие протекает без метаморфоза.

Головоногие моллюски доминировали в фауне морей в конце палеозоя и в мезозое. Вымерли к концу мезозоя. Ископаемых видов значительно больше, чем современных. Каракатицы, кальмары, осьминоги — объекты промысла.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.