Строение скелетных мышц

Скелетные мышцы состоят из отдельных клеток или мышечных волокон, имеющих поперечную исчерченность. В мышечном волокне содержится неспециализированная цитоплазма — саркоплазма и специализированная — киноплазма. У позвоночных саркоплазма, содержащая ядра, располагается на периферии мышечной клетки непосредственно под ее оболочкой — сарколеммой. Киноплазма состоит из белковых фибрилл — миофибрилл. Миофибриллы делятся на толстые, в основном состоящие из белка миозина, и тонкие, состоящие из белков актина и тропомиозина. Благодаря параллельному расположению миофибрилл под микроскопом видна продольная исчерченность мышечного волокна. Поперечная исчерченность зависит от правильного чередования в миофибриллах, расположенных на одном уровне поперечных дисков, которые различно преломляют свет. Анизотропные диски (А) при рассматривании в поляризованном свете характеризуются сильным положительным одноосным двойным лучепреломлением. В обычном свете они темные и имеют приблизительно ту же высоту, что и светлые диски. В поляризованном свете изотропные, светлые диски (I) имеют слабое и трудно обнаруживаемое двойное преломление. Когда мышцы расслаблены, видны тонкие полоски, делящие анизотропные и изотропные диски на равные части. Эти полоски называются инофрагмами.

В светлых дисках они темные, хорошо видны и называются телофрагмами (Т), а в темных дисках они светлые, бывают не всегда, плохо различимы и называются мезофрагмами (М). Инофрагмы непосредственно связаны с сарколеммой и пересекают ее. Участок между двумя Т называется саркомером. В концах мышечных клеток поперечная исчерченность исчезает. Сарколемма связана с сухожилием и переходит в соединительную ткань, расположенную между пучками мышечных волокон. У человека длина мышечных волокон 4-12 см (в среднем 4-8 см), толщина их - 10-100 мкм.

У низших позвоночных имеются следующие группы поперечнополосатых мышечных волокон: тонические, фазные, или тетанические, и переходные, или промежуточные. Тонические реагируют на раздражение местным возбуждением и напряжением, волна возбуждения в них не распространяется. Фазные — отвечают на раздражение распространяющейся волной возбуждения, сокращением и расслаблением. В тонических сокращениях участвуют и фазные волокна. Тонические волокна отличаются от фазных строением и иннервацией. Они иннервируются более тонкими мякотными нервными волокнами, чем фазные, и отличаются меньшей возбудимостью (в 3-6 раз) и меньшей скоростью проведения импульсов возбуждения (в 2-15 раз). Двигательные нейроны тонических волокон расположены в боковых рогах спинного мозга, а фазных — в передних рогах.

Мышечные волокна отличаются друг от друга количеством саркоплазмы, содержащей белок. — миоглобин. Различают тонкие красные мышечные волокна, в которых обычно имеется большой запас питательных веществ (гликогена и липидов), и толстые светлые или белые волокна, густо и равномерно заполненные миофибриллами. Красные мышечные волокна значительно более вязки, чем белые. Они медленнее возбуждаются и сокращаются, сила сокращения у них значительно больше, чем у белых волокон, они способны к более длительной работе, т. е. меньше утомляются.

Группы красных мышечных волокон богаче снабжаются кровью, в них больше артериол и капилляров, капилляры шире и, следовательно, в них больше гемоглобина, а также миоглобина. В красных волокнах больше митохондрий, выше активность ферментов; гликоген расщепляется незначительно, но очень высок обмен липидов и уровень окислительных процессов. В белых волокнах используется энергия расщепления гликогена без кислорода (гликолиз); низок уровень окислительных процессов и расщепления липидов, меньше миоглобина. Миоглобин соединяется с кислородом. Этот запас кислорода обеспечивает способность к длительной мышечной деятельности.

У людей и многих животных скелетные мышцы состоят из красных и белых мышечных волокон, которые перемежаются друг с другом. У высших позвоночных (млекопитающих, птиц) белые мышечные волокна преобладают в быстро сокращающихся мышцах, участвующих в фазных движениях, перемещающих организм в пространстве, а красные — в медленно сокращающихся мышцах, поддерживающих положение тела в пространстве. Белые мышечные волокна находятся преимущественно в сгибателях и многих поверхностно расположенных разгибателях, а красные — в глубоких частях сгибателей, например, передней большеберцовой мышцы, и в более глубоко расположенных разгибателях — в камбаловидной мышце. Разделение на белые и красные мышцы имеется у некоторых домашних животных (кроликов, кур). У людей такой разницы в окраске мышечных волокон, как у животных, нет, и мышцы различаются преимущественно по быстроте или медленности движений.

В медленных мышечных волокнах возникает возбуждение позднее, в несколько раз больше время достижения максимального сокращения и значительно меньше скорость проведения возбуждения. Эти различия обусловлены тем, что в медленных мышцах содержатся тонические мышечные волокна и медленные фазные волокна, но у млекопитающих тонических волокон мало и значительно преобладают медленные фазные.

Регенерация скелетных мышц у человека и животных зависит от возраста, видовых особенностей и внешних условий. После отмирания мышечных волокон остаются оболочки из сарколеммы, в которые врастают тяжи цитоплазмы — миосимпласты с наибольшей скоростью регенерации 1-1,5 мм в сутки. Существуют три основных типа строения скелетных мышц, отличающихся расположением мышечных волокон.

1. Параллельные (плоские) мышцы, состоящие из прямых, параллельных друг другу пучков мышечных волокон. Например, портняжная мышца, подкожная мышца шеи.

2. Веретенообразные мышцы, состоящие из пучков мышечных волокон, веерообразно сходящихся к сухожилиям, например двуглавая мышца плеча.

3. Перистые, в которых пучки мышечных волокон прикрепляются с двух сторон к сухожилию, заложенному в середине брюшка мышцы, и полуперистые, в которых пучки мышечных волокон прикрепляются с двух сторон к сухожилию, заложенному сбоку от брюшка мышцы. Большинство мышц у млекопитающих и человека имеют веретенообразное и перистое строение. Скорость сокращения наибольшая у перистых и наименьшая у параллельных мышц.