Сравнительные данные об анатомическом строении и цитоархитектонике коры полушарий животных и человека

 Различают цитоархитектонику, или клеточный состав различных областей коры, и миелоархитектонику — распределение мякотных нервных волокон. Толщина коры полушарий мозга у человека в среднем составляет 2,5-3 мм. Наибольшая толщина — в области передней центральной извилины. Филогенетически наиболее древняя — кора обонятельных долей.   

У высших млекопитающих и человека кора больших полушарий состоит из семи слоев: 1) наружного молекулярного; 2) наружного зернистого; 3) слоя пирамид; 4) внутреннего зернистого; 5) слоя глубоких пирамид; 6) слоя многоформенных нейронов; 7) слоя веретенообразных нейронов.

В коре различают три вида нейронов: пирамидные, звездчатые и веретенообразные.

Большие пирамидные (двигательные) нейроны расположены в 3-м и 5-м слоях. Их аксоны направляются к скелетным мышцам. Мелкие пирамидные нейроны имеются во 2-м слое. На пирамидных нейронах человека больше шипиков, на которых имеются более многочисленные синапсы, чем у животных. На дендритах крупного пирамидного нейрона 3-го слоя коры собаки 2500 шипиков, а у человека — 4400.

Звездчатые (воспринимающие, чувствительные) нейроны особенно развиты у человека и расположены во 2, 4 и 6-м слоях. Аксоны этих нейронов не выходят за пределы коры и даже одного слоя. Звездчатые нейроны играют роль в переключении внимания, в следовых процессах (памяти). Их особенно много в зрительной области, в нолях 44, 45, 22, 21, 37, 39, 40.

Веретенообразные (связующие) нейроны располагаются в 7-м слое, а их отростки поднимаются до 1-го слоя. Пирамидные и веретенообразные нейроны связаны с эфферентными системами подкорковых центров и мозгового ствола.

Области коры, в которых преобладают зернистые нейроны, являются главным образом воспринимающими, а те, в которых преобладают пирамидные нейроны, — главным образом двигательными.

Цитоархитектонические особенности дали возможность разделить всю кору на ряд отдельных полей различного строения, а тем самым и различного функционального характера. По Бродману, она делится на 52 поля. По более детальным различиям в строении и функциях кора делится более чем на 200 полей (С. Фогт и О. Фогт, 1910). У человека имеются индивидуальные различия размеров площади и строения отдельных полей. Животные, стоящие на более высоком уровне филогенетического развития, имеют более дифференцированные поля коры полушарий мозга. У некоторых животных представлены не все поля коры.

Так, у ланцетника все части нервной трубки имеют одинаковое значение для образования условных рефлексов (эквипотенциальность). Локализация функций в больших полушариях у птиц выражена относительно мало.

И. П. Павлов и другие авторы считали, что в коре больших полушарий собак нет особой двигательной области. Воспринимающие области у собак наслаиваются друг на друга и поэтому при удалении какой-либо из них нет полного выпадения соответствующей функции.

У людей, а также у обезьян отчетливо разграничены моторные и воспринимающие области.

Имеются значительные индивидуальные различия строения головного мозга у людей, но еще больше разнится строение больших полушарий человека и разных видов животных. У человека особенно развиты 44, 45 поля лобной области, 22, 21 — верхней височной, 37, 39, 40 — теменно-затылочной. Это наиболее новые структуры, связанные с речевой функцией. У обезьян они есть, но развиты значительно меньше. Нижняя теменная область, имеющая отношение к сложным формам мозговой деятельности, составляет у человека 7,7% всей поверхности мозга, у высших обезьян — 3,3, у низших — 0,4%. Б филогенезе человека значительно увеличилась масса головного мозга и весьма усложнилось его строение. Так как в филогенезе локализация функций все больше уточняется, то результаты изучения локализации функций у низших животных не могут быть перенесены на высших животных. Особенно велики различия в точности локализации функций у человека и высших животных. Вместе с тем следует учесть, что сложнейшие нервные процессы, лежащие в основе психических явлений, не ограничены у человека одним участком коры, а охватывают значительные области больших полушарий и подкорковые центры.

У людей кроме основной области, в которую поступают афферентные импульсы, из определенных рецепторов, например из кожи, имеются также еще несколько подобластей. Это многоканальное проведение специфических влияний анализаторных систем. Существуют также подобласти, в которых перекрываются разные виды чувствительности.

Моторная, двигательная, область (двигательный анализатор) расположена у человека на наружной и отчасти передней поверхности передней центральной извилины, вдоль центральной роландовой борозды, кпереди от нее (4-е поле Бродмана). В самом верхнем отделе этой области расположены участки, иннервирующие нижние конечности. Под этим отделом расположены участки, иннервирующие мышцы туловища. Участки, вызывающие движение верхних конечностей, расположены еще ниже, в средней части передней центральной извилины; из них выше расположен участок, вызывающий движение плеча, затем предплечья, кисти рук и пальцев. В коре больших полушарий людей особенно велики те участки двигательного анализатора, с которых вызывается сокращение мышц кисти и главным образом большого пальца, а также других пальцев руки, мышц лица, языка и речевого аппарата. Участки, иннервирующие мышцы головы, глаз, лица, языка, глотки, гортани, расположены в самом нижнем отделе этой извилины. Кпереди от моторной области находится премоторная область (поля 6 и 8 и расположенные впереди от 8-го поля 9, 10 и 11-е ноля). В 9, 10 и 11 поля поступают импульсы из мозжечка через зрительные бугры и красные ядра. В этой области формируются нисходящие пути к полосатому телу и красному ядру, входящим в состав экстрапирамидной системы. В премоторную область, а также другие области поступают афферентные импульсы из внутренних органов и из нее исходят эфферентные импульсы к внутренним органам. Раздражение поля 4 уже при слабой силе тока вызывает примитивные движения, ограниченные одной мышцей. Раздражение поля 6 слабой силой тока не вызывает сокращений мышц. При раздражении сильным током 6-го поля вызываются сложные движения. При поражениях премоторной зоны наступает своеобразная неловкость движений, которая сопровождается повышением мышечного тонуса, и появляется насильственное схватывание — сильное, трудно преодолеваемое сгибание пальцев. Поле 8 имеет непосредственное значение для ориентации в пространстве. Функция поля 8 тесно связана с функцией полей 9 и 10. 9-е поле выполняет функцию построения плана движения, ориентированного в пространстве. 10-е поле участвует в выполнении повторяющихся, индивидуально приобретенных движений. С полем 10 функционально связано поле 46. При поражении 8-го         поля наступает содружественное отклонение глазных яблок в сторону. Менее постоянно движение глаз получается при раздражениях затылочной области (поля 17, 18, 19). Движения глаз получаются также при раздражении поля 22. При поражении 9-го       поля человек не может правильно координировать свои движения. При поражении 10-го поля расстраивается функция равновесия, появляется атаксия. Из этого поля исходит лобно-мостовой пучок к варолиеву мосту, из ядер которого отходят волокна к коре полушарий мозжечка. Поражение премоторной области вызывает также расстройства функций внутренних органов и нарушение эмоций. При произвольных движениях активность нейронов моторной области предшествует двигательному акту и биотокам скелетных мышц.

Моторная область каждого из полушарий вызывает координированные сокращения мускулатуры, главным образом на противоположной стороне тела, но сокращения мускулатуры могут быть получены и на раздражаемой стороне. При разрушении передней центральной извилины отсутствуют движения — паралич, а при частичном поражении движения ослаблены в силе и объеме — парез.

Лобная доля, в которой расположены двигательные области коры, разделена Бродманом на переднюю центральную извилину (роландову область) и на собственно лобную область. Поверхность лобных полей в процессе филогенеза все возрастает. Чем выше организовано животное, тем больше развиты у него лобные доли. Поверхность лобных долей, за исключением роландовой области, составляет, по Бродману, у человека 29% всей поверхности мозга, у шимпанзе — 16,9, у макаки — 11,3, у кошки — 6,9, а у кролика — всего 2,2%: По Е. П. Кононовой, поверхность лобных долей составляет у человека 24% всей поверхности мозга, у высших обезьян — 13,5 и у низших обезьян — 10%. Лобная доля связана с лимбической системой, полосатыми телами, подбугровой областью, гиппокампом, средним мозгом, мозжечком. Поэтому у человека ее поражение нарушает произвольные движения, возможность сопоставления плана действия с его конечным результатом, а у животных при ее удалении нарушается внутреннее торможение.

Область кожного и проприоцептивного анализатора расположена в задней центральной извилине кзади от роландовой борозды (ноля 1, 2, 3 и частично 5 и 7). Области кожной и мышечной чувствительности самостоятельны, но перекрывают друг друга. У человека кожная чувствительность и большая часть мышечной расположены в задней центральной извилине, а большая часть суставной чувствительности и меньшая часть мышечной — в передней центральной извилине.

Распределение воспринимающих участков в задней центральной извилине соответствует распределению двигательных участков в передней центральной извилине. Верхние отделы задней извилины воспринимают импульсы из рецепторов нижней конечности, ниже расположенные отделы — из туловища, верхних конечностей, и еще ниже расположены участки, воспринимающие импульсы из рецепторов лица. Проекция кожных рецепторов кисти представлена более обширно, чем проекция рецепторов предплечья и особенно рецепторов туловища. При поражении 7-го поля теряется способность точно указать место прикосновения или укола. Каждое полушарие получает импульсы преимущественно из рецепторов противоположной стороны тела, но также и из рецепторов данной стороны. Сочетание кожной и проприоцептивной рецепций называется кинестезией. Поэтому этот анализатор назван кинестезическим.

При раздражении задней центральной извилины у человека появляется парестезия, т. е. ощущения, не вызванные раздражением: онемение, ползание мурашек по телу на стороне, противоположной раздражению. Поражение задней центральной извилины вызывает полную потерю рецепции — анестезию или понижение рецепции — гипостезию. При поражениях этой области может утратиться способность сравнивать ощущения, точно определять расстояние между двумя пунктами раздражения и узнавать место раздражения. При этом страдают осязательная рецепция, болевая, температурная, мышечно-суставная. При поражении полей 2, 5 и 7-го нарушается восприятие формы, объема и веса предметов.

Зрительная область (зрительный анализатор) представляет собой проекцию сетчатки. В. М. Бехтерев экспериментально доказал связь затылочной области коры с функцией зрения. Зрительные поля расположены на внутренней поверхности затылочной доли по обеим сторонам шпорной борозды (поля 17, 18, 19). У человека в центральном поле зрительной области (поле 17) в 16 раз больше нейронов, чем в центральном поле слуховой области (поле 41), и в 10 раз больше нейронов, чех! в центральном поле моторной области (поле 4). Это указывает на ведущее значение зрения в фило- и онтогенезе.

Большая часть поля 17 — проекция центральной ямки сетчатки. В поле 17 обнаружены нейроны, реагирующие на отдельные элементы формы, на направление движения зрительного раздражителя, па включение и выключение света, а также тормозные. В поле 17 человека 538 млн. нейронов, а обезьяны — 145. У человека поле 18 связано со стволом мозга. Размер 17-го и 18-го полей резко возрастает в филогенезе. Промежуточное поле 39 обеспечивает зрительное узнавание.

В зрительной области оканчиваются длинные волокна вторых нейронов, находящихся в коленчатом теле, где происходит перерыв зрительных путей. Благодаря неполному перекресту зрительного нерва в составе зрительного пути, направляющегося к зрительной области каждого полушария, имеется 50% волокон своей стороны и 50% волокон противоположной стороны. В зрительную область левого полушария поступают импульсы из правых половин сетчаток обоих глаз, а правого полушария — из левых половин сетчаток обоих глаз, и поэтому разрушение зрительной области на одной стороне вызывает выпадение зрения одноименных половин на обоих глазах — гемианопсию.

В перекрест зрительных нервов входят не только зрительные волокна, но и эфферентные волокна нейронов мозгового ствола. Около 2/3 волокон у млекопитающих поступает в заднее ядро наружного колечатого тела. Большинство нейронов верхних бугров среднего мозга реагирует на раздражение противоположного глаза, а меньшая на данной стороне.

Следует учесть, что после перерезки мозолистого тела перенос обучения невозможен, и зрительная память сохраняется только в одном из больших полушарий.

Разрушение поля 17 в обоих полушариях вызывает полную корковую слепоту. Кнаружи от поля 17 расположено поле 18, которое охватывает его кольцом. Поле 18 окружено полем 19. При двусторонних поражениях поля 18 при сохранности зрения происходит потеря зрительной памяти. При поражениях поля 19 узнавание отдельных предметов сохраняется, поле зрения большое, по теряется ориентация в непривычной обстановке.

Затылочная доля занимает у человека только 12% поверхности мозга, у орангутанга — 21,5, у мартышки — 24%. Поле 17 занимает у человека 3% поверхности коры, у орангутанга — 8,5, у мартышки — 10%. Следовательно, затылочная доля в процессе филогенеза уменьшается.

Слуховая область коры (слуховой анализатор) — проекция улитки поля 41, 42, 20, 21, 22, 36. 37). Она расположена на наружной поверхности височной доли, главным образом в верхней височной доли, главным образом в верхней височной извилине и в передней части поперечной извилины. Вестибулярный аппарат проецируется в этой же области или, как предполагается, в поле 37. Есть указания  на то, что внутренние части поперечной извилины воспринимают высокие тоны, а наружные – низкие.

Разрушение обеих слуховых областей — полей 41 ведет к полной корковой глухоте. При односторонних поражениях поля 41 возникает глухота на противоположное ухо и ослабление слуха на одноименной стороне, так как большая часть волокон слуховых путей перекрещивается в стволе мозга. При поражениях поля 22 — передней трети верхней височной извилины левого полушария — наступает музыкальная глухота, больной не узнает мотивов. Музыкальные звуки воспринимаются как беспорядочный шум, теряется восприятие интенсивности, тона, тембра и ритма звуков. При поражениях поля 42 теряется способность распознавать слова, возникает словесная глухота. При поражениях полей 21 и 20 в области второй и третьей височных извилин наблюдается атаксия — расстройство равновесия, покачивание тела при стоянии. При поражении веретенообразной извилины — поля 36 — расстраивается зрительная ориентация к источнику звука. У человека особенно развиты извилина Гешля и средняя височная извилина. Площадь полей 41 и 42 у человека значительно больше, чем у обезьян: у мартышки и макаки эти поля не дифференцированы. По сравнению с человекообразными обезьянами поле 41 у человека больше в 6-9 раз, а другие поля — в 2-4 раза.

Пирамидные пути исходят не только из моторной области и кинестезического анализатора, но также из зрительной и слуховой областей. Волокна моторной области связаны коллатералями с базальными ганглиями, промежуточным и средним мозгом. Они особенно отчетливо обнаруживаются в передних и задних буграх четверохолмия и вместе с красным ядром и ретикулярной формацией участвуют в ориентировочном двигательном рефлексе. По этим путям корригируются восприятия, осуществляются пусковые, тонизирующие и тормозные влияния. У человека число волокон в пирамидных путях примерно в 30 раз больше, чем пирамидных нейронов, и значительно больше, чем у животных: у кошки — 186 000, у обезьяны макаки — 554 000, а у человека 1 200 000. От низших обезьян к высшим и к человеку значительно увеличивается число прямых связей пирамидных нейронов с мотонейронами спинного мозга (без вставочных нейронов).

Обонятельная область коры (обонятельный анализатор) расположена в филогенетически самой древней части, в пределах основания обонятельного мозга. К ней относится передняя часть грушевидной извилины, по которой она иррадиирует в крючковидную извилину гиппокампа, отчасти аммониев рог, поле 11, Каждый обонятельный путь связан с обонятельными областями обоих полушарий. Поэтому разрушение обонятельной области одного полушария ведет только к понижению обоняния на обеих сторонах. При поражении крючковидной извилины наблюдаются обонятельные галлюцинации, расстройства обоняния или полная его потеря — аносмия.

По сравнению с плотоядными и травоядными животными обонятельный мозг человека развит значительно меньше.

Вкусовая область коры (вкусовой анализатор) находится в зоне восприятия кожной и мышечной чувствительности лица рядом с центрами жевания и глотания. Там же расположена тактильная и температурная чувствительность языка. Она располагается поблизости от обонятельной области. Расстройства вкуса наступают при поражениях поля 43 (В. М. Бехтерев).

В филогенезе воспринимающие области коры все более ограничиваются, например у высших обезьян они занимают почти две трети всей коры, а у человека — одну треть.

Во все области коры поступают восходящие нервные пути и из всех областей коры идут нисходящие пути.

В воспринимающих областях происходит не только анализ афферентных импульсов, но и их синтез. Во всех воспринимающих областях, кроме чувствительных звездчатых нейронов, есть и двигательные пирамидные. Двигательные эфферентные нейроны зрительной области вызывают движения головы, глаз, изменение просвета зрачков; слуховой — движения головы, ушей и глаз; вкусовой — жевание, глотание, движения губ и языка; обонятельной — движения головы, ноздрей, дыхательных мышц, языка. Особенно велики двигательные участки в кинестезической области, вызывающие сокращения всех скелетных мышц. Расположение двигательных участков в воспринимающих областях людей имеет индивидуальные различия. Каждое полушарие содержит специальные тормозные нейроны и находится под возбуждающим и тормозящим влияниями подкорковых ядер. Между полушариями существуют реципрокная зависимость. У людей абстрактное мышление в большей степени связано с функцией левого полушария, а конкрецию, образное, с функцией правого, особенно у правшей.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.