Спорофит папоротников

Листья папоротников сильно отличаются от листьев цветковых растений. По Беленовскому, эти отличия сводятся к следующему:

1. Листья папоротника растут верхушками, и основание является их наиболее старой и наиболее законченной частью.

2. Они вначале развиваются чрезвычайно медленно, нередко 2—3 года, и многие из них живут чрезвычайно долго, непрерывно нарастая верхушкой.

3. Концы листьев в молодости спирально завернуты внутрь.

4. Эпидермис верхней стороны имеет хлорофилльные зерна.

5. Расположение жилок характерно для различных папоротников.

6. Листья папоротника несут пленчатые чешуи, прикрывающие особенно основания листьев и молодые листья.

7. Листья не изменяются в зависимости от их положения на оси, и вообще метаморфоз листьев ограниченный.

Залагаются они пониже верхушки стебля в виде простых бугорков, которые вначале растут, просто удлиняясь, и лишь впоследствии развивают зачаток листовой пластинки. Так, у «орляка» — Pteridinm aquilinum — зачатки листьев в течение всего первого года жизни совершенно лишены зачатка пластинки и совершенно сходны с зачатками боковых ветвей. Только на второй год появляются на концах их маленькие пластиночки, которые окончательно сформировываются только на третий год.

Лист папоротника несет две основных функции: вопервых, функцию фотосинтеза и ассимиляции, или иначе трофическую, вовторых, функцию спороношения. Там, где обе они приурочены к одному и тому же листу, лист не носит никакого специального названия, там же, где они разделены, бесплодные зеленые листья называют питающими или трофофиллами, а плодущие спорофиллами. Мы ознакомимся сначала с листьями общего значения, а потом уже со специализированными спорофиллами.

Разрез спороносного листа папоротника

Берется небольшой кусок или долька какого-нибудь возможно более твердого листа. Например, от «козьяго языка» — Phyllitis scolopendrium — или мужского папоротника — Dryopteris filixmas. Живой и спиртовый материал одинаково пригодны. Первый подкупает живостью окраски, второй тем, что не надо выгонять из препарата, воздух. Режется именно тот участок листа, на нижней стороне которого сидят кучки спор. Однако, еще лучше сначала рассмотреть этот участок, положив его плашмя, нижней стороной кверху на столик микроскопа и взяв слабое увеличение, при падающем свете. Мы увидим на зеленой матовой поверхности листа большое темное пятно, прикрытое на середине или с боков так называемым индузием или покрывалом. У мужского папоротника кучки спорангиев — сорусы — сидят на боковых жилках, на середине между средней жилкой и краем листовой дольки. Индузии их почковидные с легким вдавлением у выемки. На удачном разрезе он имеет вид довольно массивной колонки, дающей на верхушке зонтикообразное расширение. Края последнего загнуты вниз, а ткань состоит всего из одного слоя клеток, лишенных хлорофилльных зерен. В основании колонки видны трахеиды, которыми заканчивается короткая ветвь листовой жилки, питающая данный сорус. Как раз здесь от поверхности колонки отходят ножки спорангиев цилиндрические, изогнутые, в ширину из 2-3 рядов клеток. На них иногда видны короткие ответвления, заканчивающиеся выделительной железкой. Спорангии представляют собою как бы прямое продолжение ножек и имеют форму двояковыпуклого округлого мешка с твердыми стенками. По средней его линии проходит так называемое механическое кольцо из расположенных столбчато толстостенных клеток, с ярко окрашенными оболочками. Кольцо опоясывает приблизительно две трети окружности спорангия, остальная же треть соответствует тонкостенным узким клеткам, длинная ось которых параллельна длинной оси клеток кольца, но перпендикулярна длинной оси остальных клеток стенки спорангия. Эти последние многогранны, тонкостенны, с слегка волнистыми краями, и настолько прозрачны, что сквозь них хорошо видны находящиеся внутри споры.

Теперь попробуем искусственно вызвать раскрывание спорангия и разбрасывание спор. Для этого прибавим к воде, в которой мы рассматривали препарат, каплю глицерина или спирта, отнимающих воду. Мы увидим, как кольцо сократится, и разорвет брюшную стенку спорангия, причем это произойдет настолько энергично, что споры разлетятся по всему препарату. Очевидно, то же происходит в природе при подсыхании зрелых спорангиев.

Поперечный разрез листовой пластинки доказывает почти полное отсутствие палиссадной паренхимы и преобладание губчатой с сильноразвитыми межклетниками. Разрезы жилок показывают концентрическое расположение проводящих элементов, причем водоносная ткань, занимает центральное положение.