Сферы обитания беспозвоночных

В настоящее время беспозвоночные обитают во всех сферах земного шара (гидросфере, литосфере, атмосфере), составляя существенную часть биосферы. Однако жизнь огромного большинства беспозвоночных связана с водной, главным образом морской средой. Относительное постоянство среды в океанах и морях, обилие органических питательных веществ, разнообразный состав необходимых для жизнедеятельности животного организма солей и отсутствие резких колебаний температуры (особенно на глубине и в тепловодных морях) — все это способствовало широкому развитию беспозвоночных. Зарождение морской фауны, согласно расчетам академика А. П. Виноградова, по-видимому, произошло около 3,5 млрд. лет назад (принимая возраст Земли равным 5 млрд. лет).

По мнению академика Л. А. Зенкевича, все существующие типы беспозвоночных дошли до наших дней из далекого докембрия, сформировавшись в океане. К настоящему времени морская фауна пронизывает всю толщу воды, от ее поверхности до самых глубоководных впадин морского дна.

Многие виды беспозвоночных имеют древнее происхождение (например, кораллы, плеченогие, моллюски, иглокожие и др.). Так как условия жизни для ряда морских видов почти не изменялись на протяжении огромного периода времени, то среди беспозвоночных наблюдается большое число форм примитивного строения, а некоторые из них остались почти такими же, какими были в отдаленные времена их предки, существовавшие в силурийских, девонских или других древних морях (например, некоторые плеченогие, мечехвост, наутилус, иольдия или портландия и др.). Важно отметить, что во всех типах беспозвоночных (за немногими исключениями) имеются виды, обитающие на дне морских водоемов. Это явление нельзя считать случайным. Известный советский океанолог академик Л. А. Зенкевич считал, что первые формы жизни развивались именно на плотном субстрате морского дна, где и происходила их дальнейшая дифференциация.

Беспозвоночные, жизнь которых тесно связана с морским дном, образуют придонную фауну, или бентос (греч. «бентос» — глубина). К бентосным обитателям относятся губки, кишечнополостные (коралловые полипы, актинии); многие черви (круглые, плоские, кольчатые); из моллюсков — двустворчатые (мидии, устрицы и др.); головоногие (осьминоги, отчасти каракатицы); из членистоногих — ракообразные (крабы, усоногие рачки и т. д.); большинство иглокожих (морские звезды, морские ежи, морским лилии и др.).

Животные бентоса по своему образу жизни довольно разнообразны. Одни из них свободно лежат на дне (например, моллюски-гребешки, тридакны), другие прикрепляются к субстрату и ведут сидячий образ жизни (различные губки, среди кишечнополостных — актинии и кораллы, среди моллюсков — устрицы, мидии, дрейссены, из ракообразных — морские уточки и морские желуди, из иглокожих — морские лилии и т. д.). Часть обитателей бентоса ведет бродячий образ жизни. К ним следует причислить раков, крабов и морских звезд.

Многие представители бентоса относятся к роющим животным и способны к закапыванию в грунт. Так поступают, например, некоторые актинии, многощетинковые черви, брюхоногие и лопатоногие моллюски, бочкообразные и безногие голотурии. В морском песке обитают так называемые псаммофильные животные (инфузории, плоские черви, кишечнополостные, некоторые моллюски). Они получили свое название от греческого слова «псаммос» — песок. Псаммофилы обитают и в речном песке.

Над дном океанов, морей и других водоемов простирается свободная толща воды (пелагиаль), которая в процессе исторического развития животного мира заселялась выходцами из бентоса.

В процессе естественного отбора переселенцы в пелагиальную зону гидросферы постепенно приобретали различные приспособления, обеспечивавшие им выживание в новых условиях существования.

По мнению академика Л. А. Зенкевича и других океанологов, пелагиаль следует признать вторичной сферой обитания морских организмов. Весьма показательно, что некоторые бентосные животные постоянно вторгаются в пелагиаль (например, осьминоги прячутся среди камней и расщелин подводных скал вблизи дна, но могут также активно передвигаться в толще воды). Кроме того, у большинства типично донных беспозвоночных развитие яиц, личинок и молоди связано именно с пелагиалью. Так, например, в качестве временных обитателей толщи воды следует назвать свободноплавающих личинок червей, моллюсков и иглокожих. Подобные личиночные стадии обеспечивают расселение этих животных по другим участкам морского дна.

В зависимости от способов передвижения в воде пелагические беспозвоночные, пассивно перемещающиеся по точепию, входят в состав планктона (греч. «планктос» — парящий), а животные, способные к активным движениям, относятся к нектону (греч. «нектос» — плавающий). Каждая из этих двух групп животных имеет свои специфические черты приспособленности к жизни в водной среде. К нектонным беспозвоночным относятся главным образом представители головоногих моллюсков (кальмары, каракатицы) и некоторые высшие ракообразные (крупные виды креветок). Вполне понятно, что быстрые передвижения в воде доступны только тем беспозвоночным, которые имеют сильную мускулатуру и приспособления к уменьшению трения.

Основную массу обитателей планктона составляют организмы, неспособные преодолевать потоки струй и трение о воду. Сюда относятся низшие рачки (веслоногие и ветвистоусые), а из высших — некоторые бокоплавы и равноногие, а также мелкие виды креветок. Кроме того, в планктон входят различные простейшие, обладающие скелетными образованиями (панцирные жгутиконосцы, раковинные инфузории, корненожки глобигерины, солнечники, радиолярии). Из кишечнополостных — медузы, сифонофоры, гребневики. Из червей — некоторые виды ресничных и кольчатых, коловратки, немертины. Из моллюсков — крылоногие и киленогие, некоторые головоногие. В планктоне совершенно отсутствуют губки, почти нет двустворчатых моллюсков и иглокожих.

Часть планктонных беспозвоночных обладает приспособлениями к длительному парению в толще воды за счет уменьшения средней плотности тела или его облегчения, достигаемого разными путями. Так, например, тело медуз, сифонофор, гребневиков содержит до 98% воды. В организме жгутиконосца ночесветки накапливается жир, увеличивающий плавучесть тела. Такое же значение имеют включения слизи и капелек жира в эктоплазме радиолярий. Кроме того, у различных саркодовых поддержанию тела во взвешенном состоянии способствуют в одних случаях радиально расходящиеся псевдоподии и скелетные иглы (у фораминифер и солнечников), в других — ажурное строение раковины (у радиолярий). Некоторые водные беспозвоночные образуют временные или постоянные скопления газов в особых гидростатических органах (пузырьках, капсулах), которые также увеличивают плавучесть тела. Подобного рода приспособления существуют, например, у пресноводных беспозвоночных арцеллы и гидры в виде газовых пузырьков, выделяемых спорадически при всплывании, а также у личинки перистоусого комара (коретры) в виде двух газовых пузырьков (в передней и задней части тела), поддерживающих личинку во взвешенном состоянии.

Кроме обитателей планктона и нектона в последнее время внимание ученых-гидробиологов привлекает группа беспозвоночных, связанная с поверхностным слоем воды морских и пресных водоемов, входящая в состав нейстона (греч. «неин» — плавать). Это такие гидробионты, тело которых находится либо непосредственно под пленкой поверхностного натяжения (в гипонейстоне), либо на воздухе по верхней стороне раздела «вода — воздух» (в эпинейстоне).

К гипонейстонным организмам относятся обитающие у самой водной поверхности морей и океанов некоторые простейшие (особенно раковинные инфузории), кишечнополостные (актиния миниас, гидроидная медуза порпита), моллюски (переднежаберный моллюск янтина, молодые кальмары телеотеутисы, молодые осьминоги аргонавты), ракообразные (веслоногие рачки понтеллы, личинки краба мегалопы, креветки парапенеус) и др. В пресноводном гипонейстоне обычны прудовики и катушки, ползающие по нижней стороне поверхностной пленки, личинки различных комаров, повисающие на пленке с помощью несмачиваемых щетинок, гидры, прикрепляющиеся временно к пленке поверхностного натяжения при помощи подошвы или рта с распластанными на поверхности воды щупальцами. Многие гипонейстонные животные подобно планктонным организмам обладают различными приспособлениями, обеспечивающими им высокую плавучесть (газовые и жировые включения внутри тела, внешние поплавки и т. д.).

К обитателям эпинейстона относятся жучки-вертячки, клопы-водомерки, ногохвостки, некоторые мухи и др.

Все беспозвоночные нейстона питаются находящимися в верхнем слое пелагиали бактериями, простейшими и другими микроорганизмами, развивающимися в питательной среде из неживого органического вещества, скапливающегося в поверхностном слое гидросферы. В свою очередь, нейстонные животные служат пищей чайкам и другим птицам, летучим мышам-рыболовам, рыбам, китообразным.

Нейстон тесно связан с бентосом и планктоном. В отличие от населения бентоса, планктона и нектона, состоящего из взрослых форм, численно преобладающих над особями молодого поколения, в состав нейстона входят главным образом яйца, личинки и молодь тех видов (например, устриц, мидий, крабов, креветок, омаров, лангуст и различных рыб), которые во взрослом состоянии живут на дне или в толще воды близ дна. Таким образом в нейстоне осуществляется естественное пополнение жизни в других частях гидросферы.

Для более полной характеристики морской фауны беспозвоночных необходимо указать на существование в тропических и субтропических водах океана таких обитателей поверхностного слоя воды, которые находятся в полупогруженном состоянии. К ним относятся сифонофоры физалия и парусник, у которых есть плавучие органы: у физалии газовая камера — пнематофор — наполнен смесью азота, углекислого газа и небольшого количества кислорода, а у парусника горизонтальная пластинка пронизана воздушными камерами. Эти организмы входят в состав плейстона (греч. «плео»— плавать в полупогруженном состоянии, например на корабле). Физалия и парусник — хищные сифонофоры, истребляющие обитателей нейстона.

Таким образом, нейстон и плейстон благодаря своему положению на рубеже моря и атмосферы являются связующим звеном между различными частями живой оболочки Земли, выполняя важную роль в круговороте веществ и энергии. В связи с этим, учитывая большое значение организмов приповерхностного слоя морей и океанов в жизни гидросферы. Национальный комитет советских океанографов под председательством академика Л. А. Зенкевича указал на необходимость изучения плейстона и нейстона, играющих крупную роль в биологической экономике океана. В этих целях в 1968 г. была опубликована десятилетняя программа исследований Мирового океана, которая успешно выполняется.

Мировой океан является первичной сферой обитания беспозвоночных, составляющих значительную часть морской фауны. Что же касается наземной и пресноводной фауны, то она (по мнению академика Л. А. Зенкевича) должна рассматриваться как производное от морской фауны и представляет собой более молодое образование в биосфере Земли, включающее не более Уз представителей всех типов и классов.

Первыми переселенцами на сушу, естественно, оказались морские беспозвоночные, развитие которых в океане ужо давно достигло своего полного расцвета. Заселение литосферы совершалось постепенно: часть беспозвоночных из приливно-отливной зоны (литорали) непосредственно перекочевала на влажные прибрежные участки, а другая часть приспособилась к режиму опресненных участков моря, откуда мигрировала в пресные водоемы (реки, озера, болота).

Говоря о происхождении пресноводной фауны, необходимо отметить, что в некоторой своей части ее представители (например, черви, моллюски, водные насекомые) ведут свое начало от предков, общих с близкими им формами наземных видов, которые в свое время заселили поверхность суши и ее почвенный покров. Можно предполагать (следуя точке зрения академика М. С. Гилярова), что средой, которая способствовала переходу от водного существования к наземному, была почва, в которой благодаря влажности могли существовать беспозвоночные, способные усваивать кислород поверхностью тела (простейшие, черви, некоторые многоножки, бестрахейные насекомые, как, например, бесстяжковые, ногохвостки и др.) .

В ходе дальнейшей эволюции часть беспозвоночных из почвы перешла к наземно-воздушному образу жизни, другая часть дала начало специфически почвенным обитателям. Таким образом почвенная фауна, которая образует своеобразный биоценоз — эдафон (греч. «эдафос» — грунт), включает двоякого рода организмы. Одни из них постоянные обитатели почвы, приспособленные к жизни в ней и активно влияющие на почвообразовательный процесс (например, дождевые черви, энхитреиды, медведки и др.), а другие образуют временный состав почвенной фауны (наземные виды беспозвоночных, живущие в почве лишь на определенном этапе своего жизненного цикла, например личинки майского жука и жуков-щелкунов, куколки некоторых бабочек и т. д.). Вообще говоря, в почве обитает очень большое число видов беспозвоночных, принадлежащих к различным типам. Так, например, простейшие (амебы, жгутиконосцы, инфузории), которые живут в окружающих частицы почвы капельках и пленках воды; из ресничных червей — планария; из круглых червей — паразитическая нематода мермис, поражающая гусениц озимой совки; из кольчатых червей — энхитреиды и дождевые черви; из моллюсков — различные слизни и улитки; из члепистоногих — многоножки (костянка, кивсяк); паукообразные (клещи-краснотелки, пауки); ракообразные (мокрицы); насекомые (медведки, цикады, личинки различных жуков, гусёницы и куколки некоторых бабочек, шмели, одиночные осы, пчелы, муравьи). Этим, конечно, не исчерпывается перечень обитателей почвы, которых в действительности великое множество.

Переход беспозвоночных к наземно-воздушному существованию происходил в палеозое. В это время появились первые паукообразные и древние виды насекомых (тараканы, стрекозы, цикады, сетчатокрылые и др.). Однако следует отметить, что не во всех типах беспозвоночных появились сухопутные формы. Так, например, иглокожие, плеченогие, гребневики, большинство губок и некоторые другие беспозвоночные навсегда остались в море. Из червей на сушу перешли главным образом представители типа круглых и типа кольчатых червей, а из типа моллюсков — брюхоногие. Что касается типа членистоногих, то в нем жабродышащие формы (из класса ракообразных) вынуждены были вести водный образ жизни и после выхода из океана. В настоящее время часть ракообразных обитает в морской воде (например, крабы, креветки), а другая часть живет в пресных водоемах (например, дафнии, циклопы, речные раки) и только немногие формы перешли к наземному образу жизни, придерживаясь влажных мест (например, мокрицы, краб пальмовый вор).

Сухопутными формами в типе членистоногих стали только то группы, которые приспособились к усвоению кислорода непосредственно из атмосферного воздуха. У них развились особые органы дыхания — легочные мешки (у паукообразных) и трахеи (у насекомых). Будучи в основном обитателями суши, паукообразные и насекомые частично вновь перешли к жизни в воде, образовав группы вторичноводных беспозвоночных, сохранивших, однако, черты своих сухопутных предков. Так, для примера в классе паукообразных можно назвать паука-серебрянку, а в классе насекомых — водяных жуков (плавунца, водолюба и др.) или водяных клопов (гладыша, водяного скорпиона и др.). Кроме того, развитие части сухопутных насекомых (комары, стрекозы, поденки и др.) на стадии яйца и личинки проходит в воде.

Переход к жизни на суше сопровождался не только преобразованием органов дыхания, но и приспособлением рычажных конечностей к передвижению по твердому субстрату. Хитиновый покров в качестве паружного скелета придавал членистоногим постоянную форму тела, обеспечивал их подвижность и предохранял тело от неизбежного и воздушной среде испарения.

Крупным этапом в эволюции беспозвоночных было приспособление насекомых к полету при помощи крыльев. Эта особенность появилась у высших насекомых, которые являются единственной группой среди беспозвоночных, способных к активному передвижению по воздуху. Летающие насекомые быстро распространились по всей Земле и заселили разнообразные природные участки.

Следует отметить, что выход беспозвоночных на сушу поставил известный предел увеличению размеров их тела, вследствие чего крупные формы встречаются чаще среди водных беспозвоночных, а не сухопутных. Так, например, больших размеров достигли некоторые сцифомедузы (у цианеи зонтики бывают диаметром до 2 м), среди немертин (у линеусов) известны экземпляры длиной до 30 м, некоторые мечехвосты — до 1 м и т. д.

Воздушно-наземный образ жизни свойствен прежде всего насекомым, которые представлены огромным количеством видов (более 1 млн.). Большинство из них по размерам невелики (длиной 3-20 мм). Остальные беспозвоночные литосферы также в основном относятся к мелким или средним по величине животным. Однако в виде исключения среди сухопутных беспозвоночных встречаются гигантские формы, преимущественно обитатели тропиков и субтропиков. Дли примера можно назвать гигантскую сколопендру из Южной Америки (длиной 26,5 см), среди наукообразных — африканского скорпиона-императора (длиной 17 см), яванского паука птицеяда (длиной 9 см) и др.

Большинство наземных беспозвоночных обитают в открытых ландшафтах, но часть из них заселила пещеры, что произошло в сравнительно недавнее время и вызвало к жизни ряд специализированных видов, приспособленных к жизни в темноте пещер.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.