Ретикулярная формация

Ретикулярная формация начинается в шейной части спинного мозга между боковым и задним рогами. В продолговатом мозге она значительно увеличивается и располагается между ядрами черепно-мозговых нервов. В средней части варолиевого моста она еще больше увеличивается. В среднем мозге она располагается внутри по средней линии.

К ретикулярной формации относят также неспецифические ядра промежуточного мозга, расположенные по средней линии. Вероятно, наиболее важная ее часть — срединный центр, который в зрительных буграх человека имеет большие размеры. Она состоит из сплетения больших и гигантских нервных клеток с множеством синапсов и их скоплений (ядер). Строение и функции ретикулярной формации как подкоркового центра, осуществляющего движения и вегетативные процессы, изучал В, М. Бехтерев (1883, 1893, 1896).

Впервые систему клеток, имеющих определенное строение, связанных между собой нервными волокнами, расположенную в мозговом стволе, описал Ленгоссек (1855), а Дейтерс (1865) назвал ее ретикулярной формацией или сетчатым веществом. В дальнейшем ретикулярная формация была гистологически изучена, выяснены ее пути к спинному мозгу и мозжечку и ее физиологическое значение. Оказалось, что в ретикулярной формации находятся ядра, количество и строение которых различно у разных классов животных: рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. У кролика в ней выделено 32 ядра, а у человека — 98. Так как объем ретикулярной формации в процессе филогенетического развития от низших форм к высшим уменьшается, то было высказано предположение, что на более низких ступенях эволюции она имеет более важное физиологическое значение. У ежа ретикулярная формация занимает 39% объема мозгового ствола, у человека — 9%.

От лемнисковых афферентных путей отходят боковые веточки к ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга. Ретикулярная формация, кроме подкорковых образований, непосредственно взаимосвязана с корой головного мозга, с мозжечком и спинным мозгом.

Роль ретикулярной формации

Ретикулярная формация характеризуется относительно малой возбудимостью. Эффекты ее раздражения появляются через большой латентный период, она медленно реагирует и остается активной в течение продолжительного времени после прекращения раздражения (длительное последействие). Ретикулярная формация облегчает или подавляет фазные движения и напряжение скелетных мышц, вызываемые мотонейронами спинного мозга, а также движения, вызванные с коры больших полушарий (Мэгоун и Райнес, 1946). Ретикулярная формация среднего и промежуточного мозга облегчает рефлекторные движения животных (Мэгоун, 1958). И. М. Сеченов (1862) впервые установил, что раздражение промежуточного мозга тормозит двигательные рефлексы спинного мозга.

Боковые отделы ретикулярной формации варолиева моста и среднего мозга облегчают, а средние ее отделы в продолговатом мозге тормозят двигательные рефлексы. Облегчение и торможение зависят также от интенсивности и продолжительности раздражения ретикулярной формации. По гамма-нейронам она регулирует функции мышечных веретен, следовательно, обратную информацию из скелетных мышц. Она изменяет также возбудимость восходящих афферентных путей спинного мозга, что может снизить или прекратить постсинаптическое торможение. Тонические влияния ретикулярной формации вызывают ВПСП или ТПСП в мотонейронах спинного мозга. Она изменяет также передачу импульсов в мозговом стволе и одновременно с влиянием на скелетную мускулатуру вызывает сосудодвигательные, дыхательные, зрачковые и другие реакции.

Ретикулярная формация оказывает адаптационно-трофическое влияние на кору больших полушарий, подкорковые образования промежуточного мозга, мозжечок и спинной мозг. Существуют взаимные влияния этих отделов нервной системы, как возбуждающие, так и тормозящие. Она участвует в физиологических процессах сна и пробуждения, а также в эмоциях, в реакции напряжения («стресс») (Мэгоун, Моруцци, 1949-1962) и др. Раздражение ретикулярной формации вызывает пробуждение спящих животных, а ее разрушение и выключение — глубокий сон у бодрствующих животных. Изучены взаимные влияния ретикулярной формации и коры больших полушарий (И. С. Беритов, 1937; С. П. Нарикашвили, 1937—1963). Установлено участие ретикулярной формации в образовании и протекании условных рефлексов (Л. А. Орбели, 1935, 1949; Гасто, 1957 и др.).

По симпатическим волокнам ретикулярная формация регулирует возбудимость и работоспособность скелетной мускулатуры, функциональное состояние нервной системы и органов чувств, оказывая на них адаптационно-трофическое влияние (Л. А. Орбели, 1923 — 1957). Регуляция рефлексов позы и двигательных рефлексов, перемещающих тело, осуществляется по эфферентным гамма-волокнам (Р. Гранит, 1957), иннервирующим проприоцепторы.

Ретикулярная формация регулирует вегетативные функции, деятельность внутренних органов. Она влияет на образование гормонов в гипофизе и других железах внутренней секреции и в ней концентрируются гормоны и медиаторы.

Афферентные волокна поступают в нее по симпатическим и блуждающим нервам. Часть клеток ретикулярной формации среднего мозга и варолнева моста возбуждается адреналином и норадреналином (адренореактивные системы) (рис. 145), а другая часть, расположенная в промежуточном мозге, несколько выше среднего мозга, возбуждается ацетилхолином и его производными (холинореактивные системы). Адренореактивные системы среднего мозга и варолиева моста облегчают наступление двигательных рефлексов, а адренореактивные системы продолговатого мозга тормозят спинномозговые рефлексы. Адреналин возбуждает и холинореактивные системы. Предполагается, что действие ацетилхолина и его производных менее ограничено, чем действие адреналина, и охватывает многие области головного мозга. Действие ацетилхолина на ретикулярную формацию противоположно его периферическому влиянию на внутренние органы. Ретикулярную формацию среднего и продолговатого мозга возбуждает углекислота.

Гормоны и медиаторы действуют на функцию больших полушарий как непосредственно, так и посредством ретикулярной формации (С. И. Гальперин и др., 1939—1960). Таким образом, ретикулярная формация мозгового ствола — подкорковый центр вегетативной нервной системы.