Регуляция мочеобразования

Почки могут нормально функционировать во время сна после полного выключения коры больших полушарий и даже после полного выключения их связи с нервной системой, что, однако, не доказывает полной их независимости от нервной системы, так как в этих случаях работа почек косвенно зависит от колебаний химического состава крови, регулируемого нервной системой.

Пересаженная почка, лишенная связи с нервной системой, начинала работать тотчас же, как только в ней восстанавливалось кровообращение. Многолетние наблюдения показали, что моча, отделяемая в пересаженной почке, как по количеству, так и по составу очень близка к моче, отделяемой непересаженной почкой (С. М. Шпуга, 1930). Тысячам людей пересажены почки доноров, нормально функционирующие в организме реципиентов.

Существуют различные рефлекторные влияния на работу почек из рецепторов почек; а также из всех других рецепторов организма (органов зрения, слуха, обоняния, вкуса, вестибулярного аппарата, рецепторов кожи, проприо- и интероцепторов). Особенно большое значение для рефлекторной регуляции работы почек имеют рецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления, — осморецепторы и изменения объема разных отделов сердечнососудистой системы — волюмрецепторы.

В передних областях коры головного мозга плотоядных животных обнаружены определенные участки, раздражение которых вызывает усиление мочеотделения (В. М. Бехтерев, 1879) или его задержку (Учко, 1923) и изменение состава мочи. Удаление этих участков не нарушает работу почки в обычных условиях, но нарушает ее при увеличении нагрузки, например при введении больших количеств воды в организм.

Этот высший корковый центр мочеотделения связан эфферентными путями с другим, ниже расположенным центром симпатической нервной системы в промежуточном мозге, на дне III желудочка, в сером бугре и подбугровый области.

Подбугровая область имеет особенно большое значение в регуляции поступления в кровь гормонов, изменяющих количество и состав мочи.

Возбуждение этих нервных центров вызывает внутреннюю секрецию гормонов, действующих на диурез. Раздражение мозжечка также может вызвать повышенное мочеотделение с выделением сахара (полиурия с глюкозурией). Полиурию с глюкозурией можно вызвать также уколом в дно IV желудочка между ядрами слухового и блуждающего нервов.

Выведение натрия в дистальном сегменте нефрона регулируется симпатическими волокнами, которые увеличивают его реабсорбцию (А. Г. Гинецинский, 1957). После выключения симпатической и парасимпатической иннервации почек путем перерезки симпатических и блуждающих нервов выведение из организма хлористого натрия увеличивается, а при раздражении блуждающих нервов уменьшается.

Юкстагломерулярный аппарат иннервируется симпатическими нервными волокнами. Следовательно, его функция регулируется не только гуморальным путем посредством альдостерона, но нервным путем. Юкстагломерулярный аппарат регулирует кровообращение и фильтрацию в почках посредством ренина и ангиотензина, которые определяют приток крови к мальпигиевым клубочкам и поддерживают скорость фильтрации. Ангиотензин тормозит реабсорбцию натрия в дистальных сегментах нефронов. Ренин и ангиотензин усиливают секрецию альдостерона.

Действие почечных нервов на мочеотделение, несомненно, связано также с изменением кровоснабжения почек.

Количество функционирующих клубочков почки не всегда одинаково. Чередование в работе отдельных клубочков вызывается перестройкой пропускной способности капилляров или приносящей артериолы. Эта перестройка является длительной тонической реакцией.

Раздражение рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела или во внутренних органах, может изменять просвет клубочков почек путем рефлексов на сердце или внепочечные кровеносные сосуды организма.

Количество отделяемой мочи при сужении сосудов почек и при падении общего кровяного давления уменьшается. Наоборот, при расширении почечных сосудов и при повышении общего кровяного давления диурез усиливается.

Продукты азотистого обмена, особенно мочевина, повышают диурез с увеличением выделения азота.

Нервно-гуморальная регуляция мочеотделения в основном осуществляется двумя гормонами: вазопрессином, или антидиуретическим гормоном, нейрогипофиза и альдостероном, секретируемым в корковом веществе надпочечников.

Вазопрессин поступает в кровь при возбуждении осморецепторов, при длительном прекращении приема воды, которое повышает концентрацию хлористого натрия в крови.

В 1 дм3 плазмы крови человека содержится 3,3 г натрия. Если его количество повышается до 3,5-4,0 г, то увеличивается поступление вазопрессина (антидиуретического гормона) и в организме задерживается вода. Снижение содержания натрия в плазме до 2,3 г/дм3 нарушает функции нервной системы и приводит к смерти. При уменьшении содержания натрия в плазме крови вследствие уменьшения ее объема в кровь поступает ренин, следовательно, образуется ангиотензин и возбуждается секреция альдостерона.

Осморецепторы есть во всех органах и тканях. Из них афферентные импульсы притекают по нервным волокнам в подбугровую область в супраоптическое ядро, которое регулирует обмен воды. Уменьшение количества воды в организме возбуждает его и вызывает в нейронах этого ядра и в нейрогипофизе образование вазопрессина, что увеличивает его концентрацию в крови и в моче и приводит к значительному повышению реабсорбции воды. При разрушении подбугровой области теряется способность нейронов супраоптического ядра вырабатывать вазопрессин, он не поступает в кровь и почки выделяют 20-25 дц3 мочи в сутки. Это несахарное мочеизнурение — полиурия.

Вазопрессин вызывает образование фермента гиалуронидазы, растворяющего (деполимеризующего) гиалуроновую кислоту (мукополисахарид), которая цементирует клетки стенок извитых канальцев второго порядка, вставочного отдела и собирательной трубки. В результате в стенке ранее водонепроницаемого дистального сегмента образуются поры, через которые вода пассивно диффундирует в кровеносные капилляры сосочков, и организм обогащается водой, а количество мочи резко уменьшается (олигоурия) или прекращается (анурия). Так осуществляется этот антидиуретический рефлекс, приводящий к снижению осмотического давления крови до относительно постоянной величины. Чем больше вазопрессина поступает в кровь, тем больше образуется гиалуронидазы и тем больше воды, профильтровавшейся в проксимальных сегментах, пассивно реабсорбируется в дистальном (А. Г. Гинецинский и др., 1959).

При избытке воды в организме концентрация вазопрессина в крови и моче, наоборот, резко падает, гиалуронидаза не образуется, гиалуроновая кислота не разрушается, а, цементируя стенки дистального сегмента, делает их водонепроницаемыми, и вода в нем не реабсорбируется, а выводится из организма, диурез увеличивается. Концентрация вазопрессина в крови зависит от его выведения с мочой. Чем больше гормона в крови, тем выше его содержание в моче.

Антагонисты вазопрессина — гепарин и аскорбиновая кислота — тормозят действие гиалуронидазы.

Нервно-гуморальная регуляция диуреза осуществляется также посредством возбуждения волюмрецепторов, расположенных в черепе, правом предсердии и артериях. Волюмрецепторы раздражаются изменениями объема внеклеточной жидкости и циркулирующей крови. Чрезмерное растяжение правого предсердия во время диастолы вызывает раздражение волюмрецепторов, что приводит к рефлекторному уменьшению поступления в кровь антидиуретического гормона вазопрессина, а следовательно, к увеличению диуреза — выведения из организма воды и натрия. Объем циркулирующей крови соответственно снижается. При значительном уменьшении диастолического объема, наоборот, усиливается антидиуретический рефлекс. Импульсы из волюмрецепторов сердца поступают в подбугровую область по афферентным волокнам блуждающего нерва.

При быстром уменьшении объема крови в артериях вследствие перехода ее по анастомозам в вены раздражаются находящиеся в артериях волюмрецепторы, усиливается антинатрийуретический рефлекс, и натрий задерживается в организме. Это результат действия гормона альдостерона, который увеличивает реабсорбцию натрия в дистальном сегменте нефрона, что приводит к задержке натрия в организме и одновременно к пассивному всасыванию воды.

Центр антидиуретического рефлекса находится в промежуточном мозге. При поступлении в него афферентных импульсов в нем вырабатывается гормон гломерулотропин, который возбуждает образование альдостерона в корковом слое надпочечников.

Раздражение волюмрецепторов в тканях наступает при уменьшении количества внеклеточной воды, что приводит к рефлекторному усилению секреции альдостерона, а следовательно, к увеличению реабсорбции натрия и повышению количества внеклеточной воды в результате возрастания пассивной диффузии воды в дистальном сегменте нефрона. При увеличении количества внеклеточной воды, наоборот, секреция альдостероиа рефлекторно уменьшается и выведение из организма натрия и воды возрастает.

Таким образом, при антидиуретическом рефлексе не только увеличивается поступление в кровь вазопрессина, но одновременно угнетается рефлекс увеличения реабсорбции натрия в дистальном сегменте, вызываемый раздражением симпатических нервных волокон и альдостсроном. В результате почки отделяют мало мочи с высокой концентрацией натрия. Так как полностью денервированные надпочечники секретируют альдостерон, то предполагается, что в промежуточном мозге образуется гормон гломерулотропин, который через кровь поступает в корковый слой надпочечников и возбуждает секрецию альдостероиа.

Антидиуретический рефлекс вызывается также при кровопотерях, вертикальном положении тела, препятствующем оттоку крови из крупных вен, при поступлении в организм изотонических и изоонкотических растворов, сохраняющих осмотическое давление крови. Прием большого количества воды, понижение внутригрудного давления, приводящее к усиленному растяжению правого предсердия, горизонтальное положение тела, также увеличивающее приток крови к правому предсердию, наоборот, вызывают торможение антидиуретического рефлекса и увеличивают диурез вследствие раздражения волюмрсцепторов.

Значение осмотического давления крови для регуляции диуреза видно из того, что, когда человек выпивает 1 дм3 воды, наступает водный диурез, а когда он выпивает 1 дм3 1%-ного раствора поваренной соли, диуреза нет.

Содержание калия в плазме крови значительно меньше влияет на обмен воды в почках, так как в ней содержится в 30 раз меньше калия (0,1 г/дм3), чем натрия. Снижение концентрации калия в плазме крови вызывает судороги, а повышение — потерю сознания.

Другие кортикостероиды и холин из коры надпочечников снижают реабсорбцию воды и увеличивают диурез. Удаление коры надпочечников резко нарушает выделение продуктов азотистого обмена. Адреналин может увеличить общее кровяное давление, в результате чего количество крови, проходящей через почку, возрастает и диурез увеличивается. Но адреналин суживает приносящие артериолы клубочков и тем самым может уменьшать кровяное давление почки и диурез. Действие адреналина на мочеотделение зависит от того, какое из этих двух влияний преобладает.

Адреналин увеличивает реабсорбцию натрия и воды, т. е. действует подобно раздражению симпатических нервов почки.

Тироксин — гормон щитовидной железы — значительно увеличивает мочеотделение, угнетая реабсорбцию воды.

Изменение мышечного тонуса резко меняет функцию почки, утотомительная мышечная работа сильно уменьшает количество мочи и даже может привести к прекращению мочеотделения вследствие перераспределения крови. Непосредственное раздражение рецепторов скелетных мышц и сухожилий вызывает сужение капилляров мальпигиевых клубочков и, следовательно, уменьшает или прекращает мочеобразование (В. М. Мюльберг, 1947) моторно-ренальный рефлекс). У человека при мышечной деятельности кровоснабжение почек уменьшается на 20-50%, восстановление исходного уровня наступает через 30-60 мин. При мышечной работе меняется и состав мочи. Отделение мочи в почках прекращается при сильном болевом раздражении рецепторов, возникает болевая анурия, а при более слабом раздражении мочеотделение уменьшается – олигоурия. Это объясняется рефлекторным выделением большого количества вазопрессина (из гипофиза) и адреналина.

Поэтому после полной денервации почек (перерезки нервов) рефлекторная анурия получается благодаря действию гормонов на почки.

Большие полушария рефлекторно изменяют диурез в нормальных естественных условиях. И. П. Мержеевский (1865) отметил, что при нарушении психики у человека мочеотделение увеличивается или уменьшается в зависимости от возбуждения или угнетения нервной системы.

Резкое увеличение мочеотделения можно вызвать у человека во время гипнотического сна, при внушении ему, что он выпил очень много воды. Повторное введение воды в прямую кишку и ее выливание также увеличивает у человека мочеотделение (А. А. Остроумов, 1895).

При сильном возбуждении или торможении нервной системы у собак наблюдалось почти полное прекращение мочеотделения. После долгого лишения воды один только ее вид вызывает у собаки мочеотделение. (А. И. Карпинский, 1901). При действии условных раздражителей мочеотделение задерживается, если они сочетаются с болевым раздражением (Л, Г. Лейбсон, 1924).

Следовательно, изменение количества и состава мочи у люден и животных осуществляется путем условных и безусловных рефлексов.

Особенности органов мочеобразования и мочеотделения

Органами мочеобразования и мочеотделения являются почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. С возрастом меняются анатомо-физиологические параметры этих образований.

Размеры почек увеличиваются с возрастом. Масса почек в первые 5 лет возрастает за счет увеличения и дифференциации клеток. До 7—8 лет почки располагаются относительно низко, так как они относительно велики. При акте вдоха и выдоха почка смещается на высоту одного поясничного позвонка.

К рождению масса почки равна 10—12 г, к 5—6 месяцам происходит удвоение ее массы, к 1 году — утроение. Затем рост замедляется, но в период полового развития вновь наблюдается интенсивный рост почек, и к 15 годам их масса увеличивается в 10 раз по сравнению с периодом новорожденности.

Почка у детей имеет дольчатый характер. Корковый слой развит недостаточно. Ткань почки, соединительнотканные прослойки развиты слабо. Клубочки у новорожденного располагаются компактно.

Функциональная единица почки — нефрон — у детей до 2 лет дифференцирован слабо, поэтому у них слабо развита функция фильтрации. У детей нефроны принято разделять на три вида: поверхностный, среднекортикальный и околомозговой (медуллярный). У детей раннего возраста ведущая функция в реабсорбции натрия из ультрафильтрата мочи принадлежит в основном медуллярным нефронам. У детей до 2 лет отмечается относительная незрелость реабсорбции биологически активных веществ. Только к школьному возрасту гистологическое строение почки приближается к строению почки взрослого человека. При росте почки наблюдается разновременное развитие нефронов. Гетерохрония, однако, выражена в 7—8 и в 15 лет. У детей отмечают несовершенство капсулы почечного клубочка, канальцевого аппарата. Чем меньше ребенок, тем канальцы короче, просветы их уже. Эта закономерность касается и развития петли Генле. Поэтому чем меньше ребенок, тем меньше реабсорбция первичной (провизорной) мочи.

Почечные лоханки развиты хорошо. У детей раннего возраста они расположены в глубине паренхимы органа. Мочеточники относительно широкие, имеют много изгибов.

Мышечная и эластическая ткани мочевого пузыря у детей плохо развиты. Мочевой пузырь расположен у детей выше, чем у взрослых, поэтому при заполнении легко прощупывается. Внутреннее отверстие уретры находится на уровне верхнего края лонного сочленения. Емкость мочевого пузыря с возрастом постепенно увеличивается: 30 мл у новорожденного; к году — 35—50 мл, к 12—15 годам — 300-400 мл.

Длина мочеиспускательного канала у мальчиков 5—6 см, у взрослых 14—18 см. У девочек длина мочеиспускательного канала 1—2 см, а диаметр его больше, чем у мальчиков. При катетеризации мочеиспускательного канала это следует принимать во внимание.

Мочеобразование — это процесс фильтрации и секреции, который происходит в нефронах почки. Нефрон состоит из клубочка с капсулой и дистального отдела канальцевого аппарата. Фильтрация происходит через полупроницаемую мембрану почечного клубочка. В результате образуется первичная моча, которая преобразуется в канальцах уже во вторичную мочу. У новорожденных в связи с небольшой фильтрующей поверхностью почечных клубочков низкие показатели клубочковой фильтрации. На первом году жизни фильтрация быстро нарастает и к концу второго года приближается к цифрам взрослого человека. Происходит это по мере морфологического и функционального созревания эпителия клубочков. Поэтому клиренс (выведение, очищение) различных веществ в почке у детей низкий. Он возрастает только ко второму году жизни. Поэтому на воздействие вредных факторов, угнетающих функцию почек, у детей быстро возникают угрожающие жизни состояния (токсикоз, шок, дегидратация, энцефалопатия).

Анатомически и функционально почечные канальцы у детей также развиты недостаточно. В связи с низкой плотностью мочи и низкой реабсорбционной функцией канальцевого аппарата требуется большее количество мочи для выведения осмотически активных веществ (натрия, мочевины, глюкозы). Для выведения различных веществ нагрузка жидкостью у детей должна быть дробной. Окончательное формирование функции осморегуляции (удельного веса мочи) происходит примерно ко второму году жизни.

Реабсорбция глюкозы у детей составляет всего 25% от нормы взрослого. Поэтому глюкозурия у них наблюдается уже при небольшой сахарной нагрузке. Способность к концентрации различных веществ созревает также на 2 году жизни. Вплоть до двух лет концентрационная способность почек остается низкой даже при обезвоживании.

Большое влияние на мочевыведение оказывает температура воздуха. При высокой температуре количество мочи уменьшается, при низкой, наоборот, увеличивается. Имеет значение также и питьевой режим ребенка. Процессы гомеостаза в организме построены так, чтобы компенсировать количество выделяемой мочи. В регуляции количества мочи играет большую роль жажда, которая меняет поведение ребенка, включает сложную систему нейроэндокринных взаимоотношений. При многих общих заболеваниях почечный гомеостаз у детей нарушается.

Имеются возрастные особенности химического состава мочи у детей. С возрастом происходит нарастание количества электролитов. Содержание мочевой кислоты остается на прежнем уровне. У новорожденных на 3—4-й день жизни наблюдается очень высокое содержание мочевой кислоты — мочекислый инфаркт почки.

Из системы канальцев моча собирается в лоханки, выходит через мочеточники и направляется в мочевой пузырь. Произвольный механизм мочеиспусканий формируется у детей до 18 месяцев. Особенно трудно формируется акт произвольного мочеиспускания у «памперсных» детей, не имеющих доминанты произвольного мочеиспускания. В 4,5 года прекращаются эпизоды ночного недержания мочи.

Исследование органов мочеобразования и мочеотделения

Для анамнеза большое значение имеют сведения о частоте мочеиспусканий: редкие или частые, сколько выделяется мочи, имеются ли боли при мочеиспускании. Затем спрашивают о сроках появления этих симптомов, на фоне каких заболеваний появились. На развитие почечной патологии влияют заболевания (скарлатина, ангины), вакцинация. Расспрашивают также о жалобах: отеки, головные боли, боли в области поясницы, изменение цвета мочи.

Затем измеряют артериальное давление. После этого переходят к пальпации живота. При необходимости пальпируют или перкутируют мочевой пузырь.

Кардинальное значение для диагностики заболеваний почек имеет лабораторное исследование мочи. Обычно изучают прозрачность мочи, ее цвет, присутствие ацетона. Затем определяют белок и моче, а при необходимости — и сахар. Микроскопирование мочи производят для выявления форменных элементов крови, цилиндров. При наличии форменных элементов в моче производят исследование по методу Каковского—Адциса или нечипоренко.

Биохимическими методами в моче определяют белок, желчные пигменты, желчные кислоты, уробилин, сахар, ацетон и т. д.

Для проверки функции почек делают пробу Зимницкого. Для этого при обычном режиме питания собирают мочу в течение суток через 3 ч (с 9 до 6 ч утра следующего дня, всего 8 порций). В каждой порции измеряют количество, удельный вес мочи. Если нужно, в каждой порции определяют белок или сахар.

Биохимические исследования крови проводят для определения уровня остаточного азота, мочевины, креатинина. Изучают клиренс (очищение) мочи по остаточному азоту.

Инструментальные исследования. Важным методом исследования почек является УЗИ, которое позволяет оценить размеры почек и лоханок, их топографическое расположение, состояние ткани почек.

Применяются различные рентгеновские методы исследования: экскреторную урографию, выявляющую микционную цистоуретрографию (цистофлюорография), которая диагностирует пороки мочевого пузыря и уретры; а также ретроградную пиелографию для исследования состояния мочевого пузыря, мочеточников; пресакральный пневмоперитонеум, или пневморентгеновское исследование контуров почек, надпочечников и других образований забрюшинного пространства. Показанием для проведения последнего исследования являются отсутствие контура почки при экскреторной урографии, подозрение на опухоль забрюшинного пространства или подковообразную почку.

Для исследования сосудистой системы почек и состояния кровообращения проводят почечную ангиографию.

Радиоизотопное исследование почек применяют при необходимости оценки их функции и структуры, для наблюдения за динамикой патологического процесса.

Функциональные методы исследования мочевых путей проводят для измерения внутрипузырного давления.

Эндоскопические методы исследования включают в основном эндоскопию мочевого пузыря.

Биопсия почки необходима при комплексном исследовании больного на предмет постановки того или иного диагноза.