Регуляция дыхания

В продолговатом мозге расположен дыхательный центр. Он представляет собой совокупность групп нейронов, аксоны которых идут к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим межреберные мышцы и мышцы диафрагмы. При периодическом возбуждении так называемых инспираторных нейронов (отвечающих за вдох) возбуждение достигает дыхательных мышц, они сокращаются, и происходит вдох. При вдохе легкие растягиваются, и возбуждаются механические рецепторы, расположенные в их стенках. От них импульсы поступают в продолговатый мозг, и активность инспираторных нейронов резко тормозится. Происходит выдох. Стенки легких расслабляются, возбуждение механических рецепторов прекращается, возобновляется возбуждение инспираторных нейронов, и начинается следующий дыхательный цикл. Для того чтобы произошел глубокий выдох, необходимо возбуждение экспираторных нейронов дыхательного центра, которые вызывают сокращение мышц, приводящих к уменьшению объема грудной клетки.

Дыхательный центр обладает автоматией и возбуждается периодически, в среднем 15 раз в минуту. При физических и эмоциональных нагрузках частота дыхания резко возрастает, чтобы обеспечить возросшие потребности организма в кислороде и, соответственно, удаление увеличенных количеств СO2 Во многих зонах сосудистого русла расположены рецепторы, возбуждающиеся при повышении содержания СO2 в крови. От этих рецепторов импульсы следуют в инспираторную часть дыхательного центра, стимулируя вдох. Кроме того, сами нейроны дыхательного центра очень чувствительны к увеличению концентрации углекислого газа в крови и реагируют на него учащением дыхания.

Человек способен произвольно задерживать или учащать дыхание, менять его глубину. Это возможно потому, что деятельность дыхательного центра продолговатого мозга находится под контролем высших отделов мозга, в частности коры больших полушарий. На активность дыхательного центра влияет также целый ряд гормонов, а также состояние других систем организма. При вдыхании паров веществ, раздражающих рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей (хлор, аммиак), происходят мгновенный рефлекторный спазм голосовой щели, бронхов и задержка дыхания. К защитным рефлексам следует отнести также короткие резкие выдохи — чихание, возникающее при раздражении рецепторов носа и носоглотки, и кашель, возникающий при раздражении рецепторов гортани, трахеи, бронхов. При чихании и кашле из дыхательных путей удаляются инородные частицы, слизь и т. п.

Дыхание регулируется: 1) нервно-гуморально благодаря возбуждению нейронов дыхательного центра продолговатого мозга колебаниями химического состава притекающей к ним крови; 2) рефлекторно благодаря притоку афферентных импульсов в дыхательный центр продолговатого мозга.

Дыхательный центр вызывает сокращения дыхательной мускулатуры и после перерезки блуждающих нервов, т. е. после выключения рефлекторной саморегуляции дыхания.

Это происходит благодаря тому, что дыхательный центр одновременно возбуждается не только рефлекторно, но и изменением химического состава притекающей к нему крови. Можно отрезать все афферентные нервы, а деятельность дыхательного центра не прекратится. Это объясняется тем, что важнейший возбудитель дыхательного центра — внутренний, автоматический, главным образом углекислота, накапливающаяся в крови, а также повышение концентрации водородных ионов при накоплении других кислот.

Дыхательный центр у детей легко возбудим. Дыхание у них Значительно учащается при психических возбуждениях, небольших физических упражнениях, незначительном, повышении температуры тела и окружающей среды.

Рефлексы саморегуляции дыхания

В легких, плевре, грудных и брюшных мышцах имеются окончания афферентных нервных волокон (рецепторы), которые возбуждаются во время вдоха и усиленного выдоха. Возбуждение, возникающее в этих рецепторах, направляется в дыхательный центр продолговатого мозга по афферентным нервным волокнам, проходящим в составе блуждающих и симпатических нервов (из легких и плевры) и по афферентным волокнам двигательных нервов (из скелетных мышц).

В легких имеются механически раздражаемые рецепторы (мехаиорецепторы), которые делятся на: медленно адаптирующиеся, т. е. приспособляющиеся к раздражению, рецепторы растяжения, расположенные в глубине легких, в стенках крупных бронхом и в трахее; быстро адаптирующиеся рецепторы растяжения н спадения легких, находящиеся в глубине легких и в слизистой Оболочке бронхов, и рецепторы промежуточной ткани легочных альвеол.

Медленно адаптирующиеся рецепторы составляют примерно 2/3, они возбуждаются при вдохе. Частота импульсов возбуждения раина 40-100 в 1 секунду и зависит от объема вдыхаемого воздуха и в малой степени от его состава. При увеличении объема легких мне частота импульсов возрастает. Афферентные импульсы передаются по толстым волокнам блуждающих нервов.

Быстро адаптирующиеся рецепторы составляют около 1/3, на раздувание легких они реагируют короткой, быстро исчезающей группой импульсов, передаваемых по тонким волокнам блуждающих нервов. Рецепторов спадения легких очень мало и они возбуждаются при нормальном выдохе только при сильном их спадении. Быстро адаптирующиеся рецепторы растяжения, спадения и слизистой бронхов идентичны. Они названы ирритантными.

Рецепторы трахеи и крупных бронхов отвечают на слабые механические раздражения. Благодаря поступлению афферентных импульсов из легких, плевры и из рецепторов мышц в дыхательный центр из последнего направляются эфферентные импульсы в спиной мозг к ядрам двигательных нервов дыхательных мышц, которые вызывают их сокращение.

Во время вдоха, когда легкие в достаточной степени растягиваются, возникает механическое раздражение рецепторов в легких и плевре, которое рефлекторно прекращает сокращение дыхательных мышц, участвующих в акте вдоха.

Рефлекторное торможение вдыхательных мышц при увеличении объема легких, уменьшение частоты и силы их сокращений вызывается усилением раздражения медленно адаптирующихся рецепторов. Интенсивность торможения пропорциональна увеличению растяжения легких до полной остановки вдоха. При этом рефлекторно снижается также тонус гладких мышц трахеи и бронхов. При усилении раздувания легких появляется кратковременное, в пределах секунды, возбуждение вдыхательных мышц.

Наоборот, при выдохе, когда легкие достигли изв’естной степени расслабления, раздражение рецепторов в легких и плевре вызывает рефлекторно сокращение вдыхательных мышц. Это сокращение вдыхательных мышц при спадении легких вызывается раздражением быстро адаптирующихся рецепторов. Рецепторы диафрагмы в обычных условиях почти не участвуют в регуляции дыхания. При расширении грудной клетки во время вдоха раздражаются рецепторы кожи, покрывающей грудную клетку, межреберных мышц и мышц брюшной стенки, в которых особенно много рецепторов, что рефлекторно усиливает сокращение вдыхательных мышц. Однако сильное раздражение этих рецепторов при значительном расширении грудной клетки тормозит сокращения вдыхательных мышц.

Следовательно, вдох рефлекторно регулирует выдох, а выдох регулирует вдох (теория Геринга — Брейера).

Рефлекторная саморегуляция дыхания имеет защитное значение, так как она препятствует чрезмерному растяжению легких при вдохе. Афферентные импульсы из легких и плевры, поступающие по блуждающим нервам во время вдоха, вызывают торможение вдыхательного центра. Такое же торможение вдыхательного центра вызывают афферентные импульсы из идыхательных мышц.

При перерезке обоих блуждающих нервов дыхание сохраняется, но оно становится более глубоким и редким. Углубление дыхания после перерезки блуждающих нервов происходит благодаря тому, что прерываются афферентные волокна, вызывающие торможение дыхательного центра.

Раздражение центрального конца перерезанного блуждающего нерва во время вдоха вызывает угнетение вдыхательных движений и задержку дыхания на выдохе.

Ещё более резкое торможение вдоха вызывает раздражение астрального конца верхнего гортанного нерва. При раздражении этого нерва после остановки дыхания получается глубокий выдох, с которым следует усиленное сокращение выдыхательных мышц.

Шейный симпатический нерв наоборот, повышает возбудимость дыхательного центра. Раздражение головного конца этого нерва вызывает учащение и усиление дыхательных движений.

Воздух, проходящий через гортань и трахею, раздражает окончания языкоглоточного и гортанного нервов. По этим нервам, преимущественно по верхнему гортанному нерву, импульсы, регулирующие дыхание, передаются в дыхательный центр, что вызывает изменение частоты и глубины дыхания.

Возбудимость дыхательного центра по отношению к рефлекторным и нервно-гуморальным влияниям поддерживается также афферентными импульсами из рецепторов, расположенных вне дыхательного аппарата.

Дыхание рефлекторно изменяется при раздражениях рецепторов кожи (прикосновении, тепло, холод), органов зрения, слуха, обоняния и вкуса. Дыхание изменяется при притоке афферентных импульсов из рецепторов скелетных мышц и сухожилий туловища, рук и ног.

Особо важное защитное значение имеют раздражения слизистой оболочек дыхательных путей. Раздражение пылью или слизью окончаний гортанного нерва в дыхательных путях вызывает судорожные выдыхательные движения при закрытой голосовой щели (кашель).

Когда раздражающие вещества, например пары аммиака, действуют на окончания тройничного нерва в носоглотке, происходит рефлекторная задержка дыхания, при этом может наступить сужение бронхов, которое тоже имеет защитное значение.

Раздражение носоглотки пылью или слизью вызывает чихание — глубокий вдох, а затем очень сильный и быстрый выдох при закрытом рте.

На дыхательный центр влияют также раздражения нервных окончаний в дуге аорты и каротидном синусе. Увеличение кровяного давления в них рефлекторио задерживает дыхание, а уменьшение кровяного давления, наоборот, усиливает дыхание. Рефлекторное возбуждение дыхательного центра вызывается также раздражением хеморецепторов дуги аорты и каротидного синуса углекислотой при повышенном содержании ее в крови и раздражениями рецепторов внутренних органов.

Гладкая мускулатура бронхов снабжена эфферентными нервными волокнами блуждающих и симпатических нервов. Блуждающие нервы вызывают сокращение бронхиальной мускулатуры и, следовательно, сужение бронхов. Симпатические нервы вызывают расслабление бронхиальной мускулатуры и, следовательно, расширение бронхов.

Пассивное расширение бронхов происходит при вдохе, а пассивное сужение — при выдохе.

Волнообразные сокращения мускулатуры бронхов имеют защитное значение, так как они при помощи волосков мерцательного эпителия отодвигают посторонние частицы, попавшие в бронхи (пыль), к началу дыхательных путей, где они выбрасываются кашлевыми движениями. 

Особенности регуляции легочного дыхания у водных животных

У животных имеются морфологические приспособления: резко увеличенная грудная клетка, особо мощная дыхательная мускулатура, большая подвижность грудной клетки, открывающиеся вверх носовые отверстия (киты, дельфины). У дельфинов в 3 раза больше альвеол, чем у человека. У китообразных в мелких бронхах есть мышечные жомы, длительно удерживающие воздух. Физиологические приспособления у водных животных следующие. Во-первых,  повышенная способность крови связывать кислород за счет увеличения содержания гемоглобина в эритроцитах и увеличенной способности гемоглобина связывать кислород — например, у дельфинов в 1,5 раза. У них во много раз больше миоглобина, который в отличие от гемоглобина депонирует кислород и отдает его при необходимости: например, у тюленя содержание миоглобина и мышцах 20-40% от сухого остатка мышечной ткани. Во-вторых, при нырянии не только останавливается дыхание, но и резко уменьшается частота сердцебиений и происходит сужение кровеносных сосудов всего тела за исключением снабжающих кровью нервную систему, например у тюленя.

У всех ластоногих имеется специальный сфинктер из поперечнополосатой мышечной ткани, расположенный вокруг полой вены над диафрагмой. При нырянии он сдавливает полую вену и прекращает кровообращение во всем теле, кроме головы. Это обуславливает высокую устойчивость к большому содержанию углекислоты в крови и сохраняет на прежнем уровне ее снабжение кислородом. У ныряющих птиц также резко замедляются сердцебиение, они ритмически двигают под водой конечностями и крыльями, что вызывает перемешивание воздуха в воздушных мешках. В результате киты могут находиться под водой до 105, дельфины до 15, а утки до 23 мин.