Рефлекторная теория

Общие свойства рефлексов

Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии нервной системы.

Начало рефлекса — действие на рецептор или группу рецепторов (рецептивное поле) изменений окружающей внешней среды или изменений, возникающих внутри организма. Поэтому рефлексы различают по виду рецепторов, раздражением которых они вызываются.

По своему расположению рецепторы делятся на две большие группы: 1) внешние и 2) внутренние.

Рецепторы, расположенные на внешней поверхности тела, обозначают как экстероцепторы, во внутренних органах — интероцепторы, в мышцах, суставах и сухожилиях — проприоцепторы (Ч. Шеррингтон). Рецепторы внутренних органов называют также висцероцепторами.

К внешним (экстероцепторам) относятся воспринимающие раздражение органы, расположенные на внешней поверхности тела: глаз, ухо, органы обоняния, органы вкуса, рецепторы кожи; к внутренним — рецепторы внутренних органов (интероцепторы) и рецепторы, расположенные в скелетно-двигательном аппарате, — в мышцах, сухожилиях и суставах (проприоцепторы).

Рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов внутренних органов, регулируют физиологическое состояние внутренней среды. Рефлексы, возникающие при раздражении проприоцепторов, участвуют в поведении организма во внешней среде, так каких главная функция состоит в том, что они регулируют тонус и сокращения скелетной мускулатуры. Поэтому включение проприоцепторов в группу интероцепторов и отождествление обеих упомянутых групп рефлексов недопустимо.

По своему происхождению в фило- и онтогенезе рефлексы разделяются на безусловные и условные.

Истинными называют рефлексы, в которых участвует головной или спинной мозг. Местными, периферическими обозначают рефлексы, которые вызываются через нервные узлы без участия центральной нервной системы. Аксон-рефлексы осуществляются но разветвлениям аксонов нейронов, расположенных в нервных узлах, вне центральной нервной системы, после ее разрушения и некоторое время после отделения нервных узлов, пока сохраняется жизнеспособность аксона.

По рефлекторной реакции и ее характеру рефлексы называют двигательными, секреторными, сердечными, сосудистыми и др. Двигательные могут быть разделены на рефлексы на поперечнополосатую скелетную мускулатуру и на рефлексы на гладкую мускулатуру.

Представления о рефлексе получены главным образом при изучении двигательных рефлексов. Скелетная мышца — функционально подвижный орган, соответствующий подвижности процесса в центральной нервной системе. Ее сокращение и напряжение легко измерить и одновременно регистрацией токов действия в двигательном нерве изучать поступление к ней нервных импульсов из центральной нервной системы. Большая часть эфферентных нейронов спинного мозга проводит нервные импульсы к поперечнополосатым, скелетным мышцам туловища и конечностей.

Сокращения скелетной мускулатуры, вызываемые по двигательным нервам, называются Соматическими рефлексами.

Проприоцептивные рефлексы являются соматическими, так как они вызывают движения тела. К проприоцептивным рефлексам относятся: сухожильные (ахиллов, коленный, локтевой и др.), миотатические и ритмические.

Сухожильные рефлексы вызываются притоком в спинной мозг афферентных импульсов из рецепторов Гольджи, расположенных в сухожилиях, и мышечных веретен, расположенных в скелетных мышцах. Латентный период этих рефлексов очень короткий. После рефлекторного сокращения мышц наступает торможение моторных нейронов. Миотатические рефлексы сокращения разгибательных мышц вызываются раздражением тех же рецепторов при длительном растяжении мышцы и могут обнаруживаться не только в ней, но и в других мышцах. Их латентный период тоже очень мал. Чем больше растяжение мышцы, тем больше ее напряжение, но оно не достигает той величины, как при раздражении двигательного нерва. Как и сухожильные, миотатические рефлексы легко тормозятся. У сгибательных мышц они менее постоянны, короче и одновременно тормозят разгибатели-антагонисты. Ритмические рефлексы ходьбы, бега, прыгания и другие — результат рефлекторной реципрокной смены возбуждения и торможения мотонейронов антагонистических мышц, вызываемой раздражением проприоцепторов. Непосредственное раздражение проприоцепторов скелетных мышц и сухожилий вызывает проприоцептивные рефлексы на внутренние органы, на сердце (С. И. Гальперин и Г. И. Буховец, 1947), на капилляры почек (С. И. Гальперин и В. М. Мюльберг; 1947) и др. Это моторно-висцеральные рефлексы. Изменения деятельности внутренних органов, вызываемые симпатическими или парасимпатическими нервами, называются вегетативными рефлексами.

Особенности и скорость проведения возбуждения в нервной системе

Основными особенностями являются следующие.

Одностороннее проведение возбуждения. Причиной одностороннего проведения возбуждения считают избирательную проводимость синапсов.

Низкая лабильность. Рефлекторные пути обладают малой скоростью возникновения и прекращения волны возбуждения.

Нервный процесс более инертен в нейронах, чем в нервных волокнах. На кратковременные раздражения, на которые реагируют нервные волокна, нейроны не реагируют. Благодаря низкой лабильности нервный процесс, вызванный в нейронах и синапсах, легко суммируется (суммация) и надолго оставляет в них след (последействие). Одновременно нейроны отличаются высокой реактивностью, т. е. большой зависимостью от изменений внешней и внутренней среды. Они очень быстро изменяют и прекращаю ! свою деятельность при нарушениях кровоснабжения, необычных раздражениях и т. п.

Так как нейроны реагируют более медленно, чем их отростки (аксоны), то они не могут усваивать поступающие к ним более высокие ритмы возбуждения. Часть нейронов возбуждается только при раздражении афферентными импульсами, но во многих нейронах центральной нервной системы несколько импульсов возбуждения в 1 с возникает и при отсутствии раздражения. Это спонтанная, или фоновая, активность. Поэтому ответ этих нейронов на раздражение — результат взаимодействия импульсов раздражения с фоновой активностью.

Лабильность разных нейронов неодинакова. Лабильность эфферентных двигательных нейронов выше лабильности афферентных и вставочных нейронов. У животных с постоянной температурой тела лабильность нервных центров сгибателей задних конечностей значительно ниже лабильности нервных центров разгибателей.

Трансформация силы и ритма импульсов. В спинном мозге происходит трансформация – изменение силы и ритма афферентных импульсов. В естественных условиях частота нервных импульсов, возникающих в эфферентных нейронах, колеблется от 1-2 до 200 в секунду, в среднем – 30-70 в секунду при тонических, а при сильных произвольных движениях человека – 50-100 импульсов в секунду. 

Трансформация импульсов состоит в том, что: 1) не каждый афферентный импульс передается в эфферентный нейрон; 2) на приток немногих афферентных импульсов нервная система может ответить серией многочисленных эфферентных импульсов; 3) из нервной системы может поступить в орган несколько серий эфферентных импульсов и после прекращения притока афферентных импульсов; 4) после сильных тетанических раздражений наступает более или менее глубокое следовое торможение.

Трансформация ритма и силы может и отсутствовать, и на приток афферентных импульсов спинной мозг ответит таким же соответствующим по ритму и силе оттоком эфферентных импульсов.

Трансформация импульсов зависит не только от процессов, протекающих в нейронах и синапсах, но и в нервных волокнах.

В зависимости от силы и частоты раздражения афферентных нервов и от лабильности рефлекторных путей рефлекторная деятельность усиливается или угнетается.

Величина ответной рефлекторной реакции и ее продолжительность зависят от количества эфферентных нейронов, находящихся в состоянии возбуждения, от их лабильности в данный момент, от частоты и силы импульсов, которые проводятся по каждому эфферентному нейрону, и от совпадения во времени (синхронности) их поступления в действующий орган.

Облегчение проведения или проторение пути. В момент возбуждения нейронов спинного мозга их возбудимость и возбудимость соседних нейронов повышается на продолжительный срок, что облегчает проведение возбуждения по уже проторенным путям при последующих раздражениях. При возбуждении группы нейронов состояние облегчения проведения возбуждения распространяется и на смежные нейроны, которые также вовлекаются в процесс возбуждения (вовлечение). Вовлечение наблюдается при сильном раздражении. Проторение пути имеет большое значение в процессе обучения новым движениям. Если импульс однажды прошел по определенному нервному пути, то с каждым разом повторное прохождение импульса через синапсы, находящиеся на этом пути, повышает их лабильность.

Последействие. Оно проявляется прежде всего в том, что осуществление рефлекса продолжается еще некоторое время после окончания действия раздражителя (Й. М. Сеченов). Чем сильнее раздражение и чем дольше раздражались рецепторы, тем продолжительнее последействие. Оно может во много раз превышать время раздражения рецепторов. Последействие обусловлено тем, что возбуждение группы нейронов сохраняется некоторое время и по окончании раздражения рецепторов.

Полагают, что возбуждение циркулирует некоторое время по замкнутым цепям нейронов. Если же последействие сохраняется длительное время, в течение многих часов, дней и лет, то оно основано на изменении структуры белков нейронов и нуклеиновых кислот. В информационной рибонуклеиновой кислоте (РНК) изменяется расположение нуклеотидов, составляется новая программа синтеза белков.

Закон суммации раздражения

И. М. Сеченов (1863) обнаружил, что одиночное слабое подпороговое раздражение рецепторов не вызывает рефлекса, а несколько слабых подпороговых раздражений рецепторов, следующих друг за другом через короткие промежутки времени, вызывают рефлекс. Это результат повышения возбудимости нейронов. После одного залпа афферентных импульсов повышенная возбудимость продолжается от нескольких десятых секунды до нескольких секунд, а после тетанических раздражений чувствительных нервов — в течение многих минут. В нервной системе суммируются также импульсы средней и большой силы и максимальные.

Накопившееся в нейронах возбуждение исчезает не сразу после прекращения притока импульсов (последовательное возбуждение). Спустя некоторое время после прекращения раздражения наблюдается остаточный разряд, который выражается в активности данного нейрона.

Последовательная, но незначительная суммация подпороговых раздражений происходит в одном рецепторе или одном афферентном волокне, а пространственная суммация подпороговых раздражений — в разных рецепторах или разных афферентных волокнах. Основное же место суммации возбуждения — спинной мозг. Охлаждение рецептивного поля кожи почти не отражается на количестве подпороговых раздражений, необходимых для получения рефлекса, а охлаждение спинного мозга значительно увеличивает их число, что доказывает суммирование в нем. Суммация возбуждений возникает в результате накопления в нервной системе местных возбуждений, и рефлекс наступает, когда возбуждение достигает пороговой силы. Для суммирования имеет значение частота подпороговых или пороговых раздражений. Оно наступает раньше, если каждый новый импульс поступает в нервные клетки в период экзальтационной фазы от предыдущего импульса.