Развитие организмов

Развитие организмов представляет собой процесс происходящих с организмами изменений в течение определенного времени.

Различают развитие отдельных конкретных особей и групп особей, объединенных в особые структуры — виды.

Индивидуальное развитие каждой отдельной особи, начиная с момента образования зиготы и заканчивая смертью, называется онтогенезом.

Историческое развитие вида называют филогенезом.

В данном подразделе рассматривается онтогенез и его особенности.

Онтогенез организмов, размножающихся вегетативным путем, начинается с обособления группы клеток или отдельной части организма и превращения его в новый организм; у организмов с бесполым способом размножения — со споры, а у тех организмов, для которых характерно половое размножение, или с зиготы, или с яйцеклетки, способной к партеногенезу. Ниже рассматриваются особенности онтогенеза животных.

Индивидуальное развитие является непрерывным процессом, но оно состоит из разных периодов из-за сильных отличий в его протекании. Для животных выделяют два сильно отличающихся друг от друга периода — эмбриональный и постэмбриональный (для плацентарных животных (млекопитающих) эти периоды называются пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения); для упрощения используют название периодов, одинаковые для всех животных).

Эмбриональное развитие многоклеточных высокоорганизованных животных

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с образования зиготы и завершается выходом из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном или неличиночном типах развития), или рождением (при внутриутробном развитии).

Для высокоорганизованных животных эмбриональный период включает процессы дробления и образования бластулы, гаструляцию, стадию трех зародышевых листков и органогенез, при котором в завершающий период формируется молодой организм, способный к самостоятельному питанию как без помощи, так и при помощи родителей.

1. Дробление.

Процесс, при котором происходит большое число быстро сменяющих друг друга митотических делений зиготы, за счет чего возникает многоклеточный зародыш, называется дроблением. Образующиеся клетки называются бластомерами, а возникающий в результате завершения процессов дробления полый внутри шар — бластулой.

Бластула мала по размерам (почти такая же, как зигота). Образованию бластулы предшествует морула (многоклеточное образование, не имеющее внутренней полости). Бластула, как и зигота, является обязательной стадией развития любого многоклеточного животного. После образования бластулы следует стадия гаструляции.

2. Гаструляция.

Процесс образования двухслойного зародыша (гаструлы) называется гаструляцией.

Бластула, образованная одним слоем клеток за счет различных процессов (впячивания, миграции бластомеров и т. д.), превращается в двухслойный зародыш — гаструлу. Внешний слой гаструлы называется эктодермой, а внутренний — энтодермой. На этом развитие кишечнополостных практически заканчивается, а более высокоорганизованные многоклеточные животные вступают в стадию образования зародыша, состоящего из трех зародышевых листков.

3. Стадия дифференциации клеток и образования трех зародышевых листков.

Клетки, из которых состоит гаструла, на следующем этапе развития образуют между энтодермой и эктодермой новый слой клеток — мезодерму, и зародыш становится трехслойным. Одновременно с этим процессом происходит дифференциация клеток, их специализация и формирование тканей, из которых в дальнейшем возникают отдельные органы, системы органов и организм как единое целое.

Установлено, что у разных видов с разным уровнем организации одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же тканям и органам. Так, из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, волосы, ногти (когти), потовые, сальные и млечные железы, эмаль зубов, эпителий ротовой полости и прямой кишки.

Из мезодермы образуется опорно-двигательная система (хрящи, костная и мышечная ткани), соединительнотканный слой кожи, органов кровеносной, выделительной и половой систем организма.

Из энтодермы формируются кишечник, печень, поджелудочная железа, легкие.

После стадии трех зародышевых листков начинается стадия первичного органогенеза.

4. Общая характеристика органогенеза.

После формирования трех зародышевых листков у зародыша начинают образовываться осевые органы: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Далее идет формирование отдельных органов других систем. В результате органогенеза формируется молодой организм, способный к существованию во внешней среде либо самостоятельно, либо при помощи родителей, т.е. организм вступает в постэмбриональное развитие.

Постэмбриональное развитие животных

Постэмбриональное развитие начинается с рождения организма (для плацентарных и других живородящих организмов) или выхода из яйцевых оболочек.

Различают два типа постэмбрионального развития — прямой и непрямой (развитие с метаморфозом, или превращением).

При прямом развитии из тела матери (или яйцевых оболочек) выходит организм небольших размеров, в котором заложены все основные органы, свойственные взрослому животному. Так развиваются птицы, пресмыкающиеся, млекопитающие. Постэмбриональное развитие этих организмов по существу представляет собой рост, половое созревание, старение и смерть.

Развитие с метаморфозом сопровождается наличием нескольких стадий развития, при этом рожденный организм отличается от взрослого, иногда очень сильно. При развитии с метаморфозом различают две разновидности: развитие с полным метаморфозом и развитие с неполным метаморфозом. Развитие с метаморфозом характерно для амфибий (земноводных), членистоногих (особенно для насекомых) и других животных.

Развитие с полным метаморфозом характеризуется тем, что появившийся в результате эмбрионального развития организм сильно отличается от взрослой формы (так называемая личинка). Эта личинка проходит ряд стадий, в результате чего появляется взрослая особь.

Рассмотрим некоторые примеры развития организмов с полным метаморфозом. Ярким примером такого развития является развитие земноводных. Из яйца (оплодотворенной икринки) появляется личинка — головастик. По многим чертам строения головастик напоминает рыб: у него имеются жаберные щели, жабры, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения и рыбообразная форма тела. В процессе развития происходит метаморфоз (превращение), состоящий в том, что хвост головастика рассасывается, появляются передние и задние конечности, исчезает боковая линия, жабры, жаберные щели, появляются легкие и второй круг кровообращения. В результате данного метаморфоза формируется маленькая лягушка, которая отличается от взрослой только размерами и неспособностью к размножению. При дальнейшем развитии этот организм растет, достигает половой зрелости, становится взрослой особью, развитие которой завершается смертью.

Другим примером развития с полным метаморфозом является развитие насекомых, например бабочки-белянки. Из яйца появляется личинка в форме гусеницы. Это организм червеобразной формы, который усиленно питается, растет, претерпевает несколько линек. По достижении определенного размера гусеница превращается в куколку, которая находится в коконе. Куколка не питается, а все превращение осуществляется за счет тех питательных веществ, которые накопила гусеница. После завершения всех превращений куколка становится половозрелой особью, которая приступает к размножению, откладывает яйца, и цикл развития повторяется.

Для некоторых организмов характерно постэмбриональное развитие с неполным превращением. В этом случае из яйца появляется организм, внешне похожий на взрослый, но у него не развиты некоторые жизненно важные органы. Примером таких организмов является саранча. Из яиц саранчи появляются маленькие насекомые, которые отличаются от взрослых особей неспособностью к полету из-за того, что у них не развиты крылья. Эти насекомые называются «пешая саранча». «Пешая саранча» усиленно питается, претерпевает несколько линек, у нее развиваются крылья, и она превращается во взрослую особь. Как следует из описания, у таких организмов отсутствует стадия куколки.

Следует отметить, что у животных рост организма (одна из составных частей развития) ограничен определенным отрезком времени — животные растут только до достижения половой зрелости.

Особенности развития высших растений

К высшим растениям относятся отделы Моховидные, Папоротниковидные, Голосеменные, Покрытосеменные и ряд других отделов, рассматриваемых в курсе ботаники.

Общие понятия теории развития растений

Особенностью развития растений является четкое чередование полового и бесполого поколений. Это требует понимания и усвоения некоторых общих понятий.

1. Спорофит — растительный организм, который продуцирует споры, поэтому считается бесполым поколением. Клетки тела спорофита содержат диплоидный набор хромосом (2n), поэтому спорофит в большей степени приспособлен к изменениям в окружающей среде, чем гаметофит. На спорофите, в особых органах — спорангиях, образуются споры. Споры — это особые клетки, обладающие гаплоидным набором хромосом (n), из которых развивается гаметофит. Споры у высших растений это не только и не столько способ к перенесению неблагоприятных условий среды, сколько способ бесполого размножения. Споры имеют гаплоидный набор хромосом потому, что их образованию предшествует мейоз (редукционное деление). Споры по своему характеру могут быть либо равноценными (из них развиваются физиологически равноценные особи растений), либо неравноценными. Из физиологически неравноценных спор вырастают мужские или женские гаметофиты, называемые заростками.

Следует помнить, что спорофит развивается из зиготы, поэтому все клетки его тела (кроме спор) являются диплоидными.

2. Гаметофит — растительный организм, на котором образуются половые клетки (гаметы). Он развивается из споры, поэтому все клетки его тела имеют гаплоидный (n) набор хромосом, за счет чего при образовании гамет (гаметогенезе) не происходит мейоза. Гаметофит обладает высоким консерватизмом наследственности из-за гаплоидности клеток, поэтому менее приспособлен к изменениям условий среды.

Различают три типа гаметофитов.

1. Двуполый гаметофит, на котором формируются и антеридии, и архегонии. Антеридии — мужские половые органы, в них образуются сперматозоиды. Архегонии — женские половые органы, в них образуются яйцеклетки. Двуполый гаметофит является гермафродитным (и возникает из физиологически равноценных спор.

2. Мужской гаметофит (мужской заросток) продуцирует только сперматозоиды. Этот гаметофит может быть многоклеточным растительным организмом, у которого формируются антеридии. Такой мужской заросток способен к автономному существованию и характерен для всех высших растений, кроме семенных. У голосеменных и покрытосеменных растений мужской заросток сильно редуцирован и состоит из трех или четырех клеток, которые в виде пыльцы переносятся от одного растения к другому (например, у покрытосеменных растений мужской заросток в конечном счете состоит из вегетативной клетки и двух спермиев).

3. Женский гаметофит (женский заросток) продуцирует яйцеклетки. Различают многоклеточные женские заростки, живущие автономно; у них имеются архегонии, где образуются яйцеклетки. Такие гаметофиты характерны для папоротников, хвощей, плаунов. Существуют и женские гаметофиты, являющиеся многоклеточными, но число клеток, их образующих, невелико. Эти гаметофиты ведут паразитический образ жизни на спорофитах. Такие гаметофиты характерны для семенных растений. Наибольшая редукция (уменьшение) гаметофита характерна для покрытосеменных растений (гаметофит образован 7-8 клетками, архегониев не образуется, в состав этих клеток входит и яйцеклетка).

Общая характеристика цикла развития растений отдела Моховидные

Развитие растений отдела Моховидные рассмотрим на примере кукушкина льна. Взрослое растение является гаметофитом. Оно развивается из споры, достигает высоты 20 см и состоит из стебля, листьев и ризоидов (корнеподобных образований). Моховидные не имеют настоящих органов, характерных для высших растений. На вершине стебля формируются репродуктивные органы. Мхи — двуполые организмы, поэтому у одних растений имеются архегонии, а у других — антеридии.

В период влажной погоды (роса, дожди) сперматозоиды из антеридиев попадают в капельножидкую воду, достигают архегониев, находят яйцеклетку и сливаются с ней. В результате оплодотворения образуется зигота. Зигота прорастает в архегонии и превращается в спорофит.

Спорофит у мхов представляет собой стебелек (спорофор), заканчивающийся коробочкой (спорангием) с закрытой крышечкой. В спорангии в спорогенной ткани формируются гаплоидные споры за счет мейоза. Когда споры созревают, крышечка отделяется от коробочки и споры через возникшие отверстия попадают в окружающую среду и под действием ветра рассеиваются в ней. Из споры в дальнейшем развивается взрослое растение — спорофит (цикл развития замыкается).

Мхи являются равноспоровыми растениями, так как образуют физиологически и морфологически равноценные споры. Важно отметить, что у Моховидных доминирующим (господствующим) поколением является гаметофит (гаплоидный организм), а спорофит — паразитом на гаметофите. Поэтому диплоидный спорофит не может оказывать существенного влияния на адаптацию организма к условиям среды. Это является причиной того, что мхи стали «слепой» ветвью эволюции в растительном мире. Мхи не дали более высокоорганизованных, чем сами, форм растений: из первичных Моховидных возникли организмы того же уровня (т.е. Моховидные оказались не способными к ароморфозам).

Биолого-экологическая роль Моховидных состоит в том, что они являются звеном в цепях питания (как продуценты), обогащают атмосферу молекулярным кислородом. Они участвуют в почвообразовательном процессе, торфообразовании. Из торфа в соответствующих условиях впоследствии возможно образование бурых и других углей.

Общая характеристика развития растений отдела Папоротниковидные

Особенности развития растений отдела Папоротниковидные рассмотрим на примере папоротника-орляка.

Взрослое растение этого вида является спорофитом и состоит из укороченного стебля, большого числа листьев и корней. Имеет корневище. В период созревания на нижней поверхности листа формируются сорусы — коричневые мешковидные образования, в которых располагаются спорангии. В каждом сорусе содержится несколько спорангиев. Сорус покрыт внешней оболочкой — интрузием. В спорангиях формируются гаплоидные споры. При созревании спор интрузии раскрываются одновременно с раскрытием спорангиев и за счет разрыва кольца спорангия споры рассеиваются в окружающей среде.

Папоротники — равноспоровые растения (они образуют морфологически и физиологически равноценные споры).

Споры прорастают, формируя двуполый заросток — гаметофит. Это свободно живущее растение, имеющее вид листовой пластинки с одноклеточными ризоидами. При созревании на нижней поверхности заростка, ближе к ризоидам, формируются антеридии, а ближе к точке роста — архегонии. После созревания гамет при наличии капельножидкой воды сперматозоиды достигают архегония, подходят к яйцеклеткам, сливаются с ними и возникает зигота.

Зигота в архегонии прорастает, дает первый корень, ножку, стебель и лист. Далее развивается взрослый спорофит.

Папоротниковидные — это «ископаемые» растения, так как они сохранились с глубокой древности. Как правило, это травянистые формы и только в тропических лесах произрастают древовидные формы, по внешнему виду напоминающие пальмы. Растут папоротники под пологом леса. В настоящее время они находятся в состоянии биологического регресса (новых видов практически не образуется, распространение их по поверхности Земли ограничено).

Биолого-экологическая роль Папоротниковидных такая же, как и у других растений. Человек использует папоротники в качестве пищи, для изготовления лекарств, они имеют также эстетическое значение.

Общая характеристика развития растений отдела Покрытосеменные

Покрытосеменные являются наиболее высокоорганизованными растениями на Земле. Они размножаются семенами (как и голосеменные растения), но в отличие от них семена покрытосеменных дополнительно защищены покровами плода.

У покрытосеменных доминирующим поколением является спорофит, т. е. взрослое растение продуцирует споры. Органом семенного размножения является цветок — видоизмененный побег, приспособленный к реализации размножения. Из цветка формируются плоды, содержащие семена. Из семян развивается взрослое растение — спорофит.

На спорофите образуются цветы, которые могут быть обоеполыми или раздельнополыми — мужскими и женскими. Раздельнополые цветы могут находиться на одном растении (такие растения называют однодомными), на разных растениях (мужских или женских) — эти растения называют двудомными. Существуют и трехдомные растения — у них есть мужские, женские растения и организмы, у которых одновременно имеются и женские и мужские цветы.

Главным элементом мужского цветка является андроцей — совокупность тычинок (обозначается А). Андроцей может входить и в состав обоеполого цветка. Тычинка — видоизмененный лист, приспособленный к спороношению.

Типичная тычинка образована пыльником и тычиночной нитью. Иногда тычиночная нить отсутствует. Наблюдаются случаи редукции пыльника, в этом случае возникает бесплодная тычинка — стаминодий.

Главная часть тычинки — пыльник, который является микроспорангием — в нем образуются микроспоры (мужские споры). Образование микроспор сопровождается мейозом.

Спора представляет собой пыльцу, являющуюся клеткой, покрытой двумя оболочками — экзиной (наружной) и интиной (внутренней). Между экзиной и интиной находятся воздушные полости, что имеет большое значение для ветроопыляемых растений. Пыльца у насекомоопыляемых растений имеет меньшие воздушные полости.

Микроспоры прорастают в пыльниках и превращаются в мужской заросток. Он состоит из вегетативной и генеративной клеток. Следовательно, прорастание споры состоит в делении ее на две клетки (наиболее типичный случай). Генеративная клетка делится и образует два спермия, образование которых происходит или в пыльниках, или на рыльце пестика при прорастании пыльцы (у разных покрытосеменных по-разному). Следовательно, мужской заросток состоит или из двух, или из трех клеток.

Пыльца либо с помощью ветра, либо с помощью насекомых попадает на геницей — на рыльце пестика (этот процесс называют опылением).

Главным элементом женского цветка является геницей — совокупность пестиков, образованных из одного или нескольких плодолистиков.

Плодолистик — видоизмененный лист, приспособленный для продуцирования макроспор, семян и плодов.

Геницей может входить как в состав женского, так и в состав обоеполого цветка. Он образован одним или несколькими пестиками. Пестик состоит из рыльца, столбика и завязи. Иногда столбик отсутствует, и рыльца называются сидячими.

Завязь содержит одну или несколько семяпочек. Семяпочка имеет покровы (интегументы), защищающие тело семяпочки (нуцеллуса). У семяпочки есть вход — макропиле. На стороне, противоположной микропиле, возникает бугорок, на котором образуется споро-генная ткань, дающая начало макроспоре. Макроспора образуется в результате мейоза, при этом из одной исходной клетки образуется одна макроспора (для большинства случаев). Вспомните, что при микроспорогенезе из одной исходной клетки образовывалось четыре микроспоры.

Макроспора в семяпочке прорастает в женский заросток (женский гаметофит). Он образуется в результате трех последовательных делений, в результате которых образуется восемь клеток. Ядра двух клеток сливаются (для большинства случаев), и возникает вторичная клетка зародышевого мешка, имеющая диплоидный набор хромосом. На этом формирование женского гаметофита завершается, и он представляет собой совокупность семи клеток (или восьми, если слияния ядер не произошло; оно произойдет позднее).

Клетки женского заростка распределяются так: ближе к микропиле находится крупная клетка — яйцеклетка, окруженная двумя сопутствующими клетками (синергидами); напротив яйцеклетки и клеток-синергид находятся три клетки-антиподы, а в центре располагается или уже возникшая вторичная клетка зародышевого мешка, или две клетки, из которых она возникнет при двойном оплодотворении.

Для дальнейшего развития необходимо опыление и прорастание пыльцы. Опыление — попадание пыльцы на рыльце пестика. Различают ветроопыление и насекомоопыление. Прорастание пыльцы начинается после опыления.

Пыльца, попав на рыльце пестика, под действием жидкости, выделяемой рыльцем пестика, прорастает, т. е. ее оболочка вытягивается, образует трубку, которая растет и достигает микропиле. Спермии скатываются в нижнюю часть пыльцевой трубки, последняя разрывается. Спермии проникают в женский гаметофит. Один из них сливается с яйцеклеткой, и происходит собственно оплодотворение. Второй спермий сливается с вторичной клеткой зародышевого мешка (или происходит одновременное слияние спермия и двух центральных ядер). В результате вышеописанного в заростке возникает зигота (диплоидная клетка, дающая начало новому организму) и триплоидная клетка зародышевого мешка, дающая начало эндосперму. Процесс слияния двух спермиев с яйцеклеткой и вторичной клеткой зародышевого мешка называется двойным оплодотворением.

Из зиготы развивается зародыш, а из оплодотворенной вторичной клетки зародышевого мешка — эндосперм и семядоли, совокупность которых составляет семя. Итак, семя состоит из зародыша, эндосперма, семядолей (одной или двух) и покровов. Семя находится внутри плода, что обеспечивает ему дополнительную защиту от вредных воздействий окружающей среды. Из семени развивается спорофит, т. е. цикл развития завершается. Как следует из описания, у покрытосеменных растений доминирующим поколением является спорофит, а редукция гаметофита достигает максимальной степени. Это сделало процесс размножения данных растений независимым от капельножидкой воды во внешней среде и позволило растениям отдела Покрытосеменные занять большое число экологических ниш.

Биологическая роль двойного оплодотворения состоит в следующем:

1) за счет двойного оплодотворения повышается сопротивляемость организма к отрицательным воздействиям окружающей среды, так как признаки двух родителей получают не только зародыш, но и эндосперм;

2) двойное оплодотворение способствует максимальной экономии биологического материала (ресурсов организма), так как в случае отсутствия двойного оплодотворения развитие плода, семени и зародыша становится невозможным.

Велика биолого-экологическая роль растений отдела Покрытосеменные. Эти растения находятся в состоянии биологического прогресса, поэтому они занимают большое место на поверхности Земли и продуцируют много органических веществ и молекулярного кислорода, необходимых для других организмов.

Для человека Покрытосеменные являются источником сырья для пищевой и других видов промышленности. Эти растения дают человеку и стол, и кров, обеспечивают его эстетические потребности.