Развитие больших полушарий головного мозга у различных позвоночных животных

Эволюция переднего мозга у животных определяется условиями их существования, обусловившими развитие высших органов чувств, находящихся в головной части организма, а также значительные различия в нервных механизмах регуляции движений в окружающей среде. У бесчерепных, например у ланцетника, передний мозг отсутствует. У круглоротых (миноги) он начинает развиваться и имеет характерное строение, но состоит только из обонятельных лопастей. У рыб передний мозг состоит главным образом из обонятельного аппарата, например у акулы, а у других рыб — из зрительных долей, например у форели. У некоторых рыб появляется зачаток одного большого полушария. Большого развития достигает у рыб регулятор движений — мозжечок. У земноводных уже имеются два больших полушария, по они слабо развиты. В переднем мозге у них выражены преимущественно обонятельные области, а мозжечок развит очень мало. У птиц большие полушария значительно больше, но лишены борозд. Плащ головного мозга у них развит относительно слабо, а полосатые тела, мозжечок и зрительные доли — сильно. У млекопитающих большие полушария образуют вторичный плащ, преобладающий над полосатыми телами.

Эволюция коры больших полушарий

У земноводных нет обособленной коры. Впервые обособленная древняя и старая кора появляется у пресмыкающихся, у которых начинает образовываться новая кора и появляется различие в строении основных типов нейронов.

У птиц имеется мало выраженная древняя и старая кора. В отличие от рептилий у них отсутствует новая кора.

Настоящая развитая новая кора больших полушарий впервые появляется только у млекопитающих, у которых выделяются два раздельных типа нейронов, осуществляющих проекционные и ассоциационные связи коры. По мере развития головного мозга большие полушария все более и более увеличиваются в объеме и массе и все более покрываются бороздами, что значительно увеличивает поверхность серого вещества.

Общая поверхность коры головного мозга взрослого человека в среднем равна 145 006-220 000 мм2 (0,22 м2), из которых одна треть приходится на свободную поверхность (72 000 мм2), а две трети на кору, скрытую в глубине борозд (148 000 мм2). Общая поверхность коры больших полушарий человека значительно больше, чем у животных (у шимпанзе — 24 300 мм2, у дельфина — 46 500 мм2). Количество нейронов в обоих полушариях головного мозга человека от 10 до 18 млрд. В процессе эволюции возрастает число нейронов, особенно в моторной и зрительной областях, увеличиваются дифференциация и специализация нейронов и синапсов (аксодендритических, аксосоматических, дендродендритических) и количество шипиков па дендритах. Следовательно, повышается число возбуждающих и тормозных синапсов и резко возрастает количество нервных волокон, связывающих нейроны между собой.

Клеток нейроглии примерно в 10 раз больше, чем нейронов, и они размножаются. Нейроглия составляет большую часть объема головного мозга, от 60 до 90% всей его массы. Она выполняет три важные функции. Поддерживает нейроны, тесно соприкасаясь с ними (опорная функция). Регулирует обмен веществ головного мозга, способствует синтезу белка. Посредством микроэлектродной техники доказано, что во время раздражения отдельных нейронов увеличение синтеза рибонуклеиновой кислоты происходит в первую очередь в клетках нейроглии параллельно количеству импульсов раздражения. При действии веществ, тормозящих этот синтез, он больше угнетается в клетках нейроглии, чем в нейронах. Это — трофическая функция. И, наконец, третья функция нейроглии — участие в программировании поведения и в хранении информации, т. е. в памяти (Р. Галамбос). Установлено, что у животных, у которых нейроглия слабо развита, условные рефлексы образуются с трудом и способность к их выработке у позвоночных возрастает по мере дифференцирования нейроглии. Возможно, ее клетки изменяют состав ионов между нейронами и тем самым определяют их фоновую активность и участвуют в их возбуждении или торможении.

Различают древнюю (палеокортекс), старую (архикортекс), новую (неокортекс) и промежуточную кору. К древней относятся входящие в обонятельный мозг обонятельный бугорок, переднее продырявленное вещество, расположенное между перекрестом зрительных нервов и началом сильвиевой борозды, подмозолистая извилина, полулунная извилина, окружающая миндалевидное ядро, и боковая обонятельная извилина. К старой — гиппокамп, или аммониев рог, в котором имеются возбуждающие и тормозящие нейроны, и зубчатая фасция (извилина). Старая кора максимально развита в глубине гиппокамповой борозды. Она выходит на поверхность в области крючковидной извилины, которая является загибом кзади переднего конца гиппокамповой извилины. Вся остальная часть коры — новая.

Древняя и старая кора регулируют вегетативные функции, участвуют в эмоциях и в формировании высшей нервной деятельности: в ориентировочных рефлексах, настораживании и усилении внимания. В среднем у человека площадь древней коры 0,6%, промежуточный между древней и старой 0,3, старой 2,2, промежуточной между старой и новой 1,3, новой 95,6-95,9%. Кора лимбической извилины относится к новой коре, за исключением нижней трети борозды мозолистого тела, принадлежащей к старой. В филогенезе возрастает объем новой коры. Например, у ежа она составляет 32,4% всей коры, у кролика — 56, у собаки — 84,2% (И. Н. Филимонов).

Концевой мозг в филогенезе все больше увеличивается и усложняется и становится высшим отделом нервной системы, доминирующим над промежуточным и средним мозгом, которые утрачивают свою функциональную самостоятельность. В ходе развития мозга животных высшие центры соматических и вегетативных функций передвигаются в позднее развивающиеся отделы нервной системы и на высшей ступени развития располагаются в коре больших полушарий. Это явление обозначается как кортиколизация функций.

Методы изучения функций больших полушарий головного мозга

1. Гистологические и гистохимические исследования. 2. Клинические исследования больных людей, после чего изучается характер патологоанатомических нарушений головного мозга. 3. Раздражение головного мозга электрическим током или химическими веществами. 4. Экстирпация, или удаление больших полушарий или отдельных их участков, а также временное их выключение. 5. Исследование обмена веществ и кровоснабжения головного мозга. 6. Регистрация биотоков головного мозга. 7. Метод условных рефлексов.

Строение и функции головного мозга изучены благодаря сочетанию этих методов. Наиболее плодотворно сочетание метода условных рефлексов с электрофизиологическим.