Проприоцептивные импульсы

Известно, что при закрытых глазах человек чувствует сокращения своих мышц. Это результат притока по задним корешкам афферентных импульсов из проприоцепторов (обратная информация). В передних корешках кроме толстых двигательных нервных волокон больших моторных альфа-нейронов, вызывающих сокращения мышц, имеются еще тонкие нервные волокна гамма-нейронов.

Тонкие гамма-волокна составляют около 1/3 эфферентных волокон передних корешков. Они проводят возбуждение со скоростью меньше 55 м/с, т. е. примерно в 2 раза меньше, чем альфа-волокна. Тонкие волокна не вызывают сокращения скелетной мышцы, а иннервируют проприоцепторы. У гамма-волокон следовая гиперполяризация короче, чем у альфа-нейронов, и у них нет возвратного торможения, поэтому частота импульсов в них до 150 в 1 с.

Таким образом, на более высокой ступени развития существует не «рефлекторная спинальная дуга», а рефлекторное спинальное кольцо, состоящее не меньше чем из 6 звеньев: 1) рецепторного нейрона кожи, 2) вставочного нейрона, 3) моторного альфа-нейрона, 4) проприоцеитора и рецепторного нейрона, 5) гамма-нейрона и 6) симпатического нейрона.

Предполагают, что кроме больших альфа-нейронов в передних рогах имеются и малые альфа-нейроны, регулирующие тонус скелетных мышц благодаря поступлению афферентных импульсов из проприоцепторов. В передних рогах спинного мозга имеются две группы альфа-могонейронов, которые различаются главным образом по продолжительности следовой гиперполяризации. Мотонейроны первого типа иннервируют быстрые (белые) мышечные волокна, а второго — медленные (красные). По первым нейронам импульсы распространяются с большей частотой, чем по вторым, так как следовая гиперполяризация у них короче (50-110 мс у первых и больше 130 мс у вторых).

Спинной мозг связан с головным мозгом. Поэтому в естественных условиях в осуществлении любого рефлекторного акта у высших животных и человека участвует не только спинной, но и головной мозг. Так, например, при раздражениях рецепторов кожи обнаруживаются токи действия и в головном мозге. Следовательно, нет никаких оснований считать, что рефлекторные кольца замкнуты «на себя», что в них вращается возбуждение, возникшее независимо от раздражения рецепторов.