Продолговатый мозг

Спинной мозг переходит в продолговатый мозг и варолиев мост. Этот отдел головного мозга расположен над спинным мозгом. Он также выполняет две функции: 1) рефлекторную и 2) проводниковую. В продолговатом мозге и варолиевом мосту расположены ядра черепномозговых нервов, регулирующих кровообращение, дыхание, пищеварение и другие вегетативные функции; несмотря на свою малую величину, эта часть нервной системы необходима для сохранения жизни.

В продолговатом мозге и варолиевом мосту находятся ядра восьми последних черепномозговых нервов.

5-й. Тройничный нерв. Смешанный нерв. Состоит из эфферентных моторных и афферентных нейронов. Моторные нейроны иннервируют жевательные мышцы. Афферентные нейроны, которых значительно больше, проводят импульсы из рецепторов всей кожи лица и передней части волосистой кожи головы, конъюнктивы (оболочки глаза, покрывающей заднюю поверхность век и переднюю часть глаза включительно до роговицы глазною яблока), слизистых оболочек носа, рта, органов вкуса передних двух третей языка, твердой мозговой оболочки, надкостницы костей лица, зубов.

6-й. Отводящий нерв. Исключительно моторный, иннервирует только одну мышцу, — наружную прямую мышцу глаза.

7-й. Лицевой нерв. Смешанный нерв. Почти исключительно моторный. Моторные нейроны иннервируют все мимические мышцы лица, мышцы ушной раковины, стремянную, подкожный мускул шеи, шилоподъязычный мускул и заднее брюшко двубрюшного мускула нижней челюсти.

Секреторные нейроны иннервируют слезные железы, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Афферентные волокна проводят импульсы от органов вкуса передней части языка.

8-й. Слуховой нерв. Афферентный нерв. Состоит из двух различных ветвей: нерва улитки и вестибулярного нерва, различных по функции. Нерв улитки начинается в улитке и является слуховым, а вестибулярный нерв начинается в вестибулярном аппарате внутреннего уха и участвует в поддержании положения тела в пространстве.

9-й. Языкоглоточный нерв. Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют шилоглоточную мышцу и некоторые мышцы глотки. Секреторные нейроны иннервируют околоушную слюнную железу. Афферентные волокна проводят — импульсы из рецепторов каротидного синуса, органов вкуса задней трети языка, зева, слуховой трубы и барабанной полости.

10-й. Блуждающий нерв. Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют мышцы мягкого нёба, сжимателей глотки и.всю мускулатуру гортани, а также гладкую мускулатуру пищеварительного канала, трахеи и бронхов и некоторой части кровеносных сосудов. Группа моторных нейронов блуждающего нерва иннервирует сердце. Секреторные нейроны иннервируют железы желудка и поджелудочную железу, а возможно также печень и почки.

Афферентные волокна блуждающего нерва проводят импульсы из рецепторов мягкого нёба, всей задней поверхности глотки, большей части пищеварительного канала, гортани, легких и дыхательных путей, мышцы сердца, дуги аорты и наружного слухового прохода.

11-й.  Добавочный нерв. Исключительно моторный нерв, иннервирующий две мышцы: грудиноключичнососцевидную и трапециевидную.

12-й.  Подъязычный нерв. Исключительно моторный нерв, иннервирующий все мышцы языка.

Проводящие пути продолговатого мозга

Через продолговатый мозг проходят спинномозговые пути, связывающие спинной мозг с вышерасположенными отделами нервной системы, и проводящие пути самого продолговатого мозга.

Собственно проводящие пути продолговатого мозга: 1) вестибулоспинальный путь, 2) оливо-спинальный путь и пути, соединяющие продолговатый мозг и варолиев мост с мозжечком.

Важнейшие ядра продолговатого мозга — ядра Бехтерева и Дейтерса и нижняя олива, при участии которых осуществляются тонические рефлексы. Ядра Бехтерева и Дейтерса связывают продолговатый мозг с мозжечком и красным ядром (средний мозг). Из нижней оливы выходит оливо-спинальный путь. Верхняя олива связана с отводящим нервом, что объясняет движение глаз при звуке.

Децеребрационная и восковидная ригидность (контрактильный и пластический тонус)

У животного, у которого сохранен только спинной мозг, могут быть получены затяжные тонические рефлексы. Постоянный приток импульсов из проприоцепторов в нервную систему поддерживает рефлекторный тонус мускулатуры, благодаря эфферентным импульсам, исходящим из спинного мозга и различных отделов головного мозга (продолговатого, мозжечка, среднего и промежуточного). Перерезка афферентных нервов конечности влечет за собой исчезновение тонуса ее мускулатуры. После выключения моторной иннервации конечности тонус ее мускулатуры также исчезает. Следовательно, для получения тонуса необходима сохранность рефлекторного кольца, ТИК как тонус вызывается рефлекторно.

После перерезки головного мозга на уровне передних бугров четверохолмия обнаруживается децеребрационная ригидность, или контрактильный тонус. Контрактильный тонус выражается в том, что вся мускулатура приходит в состояние сильнейшего напряжения, особенно напряжена разгибательная мускулатура. Благодаря сильному напряжению шейных мышц голова запрокинута назад, конечности сильно вытянуты. Если сделать разрез по средней трети продолговатого мозга, то контрактильный тонус исчезает. Следовательно, этот тонус осуществляется передней частью продолговатого мозга и средним мозгом. Рефлекторный характер контрактильного тонуса доказывается тем, что он не получается ни конечности, лишенной афферентных нервов, так как для его получения необходим приток импульсов из проприоцепторов. Значение контрактильного тонуса состоит в том, что он, захватывая нею мускулатуру, создает позу стояния и исходное положение для локомоций и рабочих движений. Однако не у всех животных при контрактильном тонусе выражена поза стояния. В зависимости от вида животного оно может фиксировать свои конечности и в других положениях. Его регулируют красные ядра и ретикулярная формация.

Раздражение рецепторов кожи вызывает у животных прекращение контрактильного тонуса и быстрые координированные движения, т. е. обычные рефлексы. Контрактильный тонус может продолжаться более суток.

После перерезки головного мозга по передней границе промежуточного мозга появляется другая форма тонуса — восковидная ригидность, или пластический тонус. Следовательно, пластический тонус осуществляется промежуточным мозгом. Пластический тонус характеризуется тем, что мускулатура сохраняет приданное ей положение и животное застывает в естественных и неестественных позах. Это состояние сходно с каталепсией, оцепенением, застыванием тела и отдельных его частей при отравлениях некоторыми ядами, при заболеваниях нервной системы или — у здорового человека — в состоянии искусственного сна — гипноза. При каталепсии у людей теряется способность к произвольным движениям. Под влиянием внушения каталепсия продолжается 5-10 и более минут, а при нарушениях нервной системы — в течение нескольких часов.

Пластический тонус также является рефлексом, возникающим при поступлении импульсов из проприоцепторов. При анатомической целости нервной системы пластический тонус подавляет контрактильный, а контрактильный тонус, в свою очередь, подавляет затяжное последействие рефлексов спинного мозга. Большие полушария головного мозга регулируют взаимоотношения всех видов тонуса, которые непременно, в той или иной степени участвуют в локомоциях.

Вестибулярные и шейные тонические рефлексы

Нервная система регулирует положение животного в пространстве. Организм позвоночных животных расположен спиной частью кверху, брюшной книзу, а голова обращена теменем кверху. Организм человека и до известной степени человекообразных обезьян, когда они становятся на задние конечности, имеет вертикальное положение, а голова обращена теменем кверху. Рефлекторные механизмы, регулирующие определенное положение головы и туловища в пространстве, названы установочными рефлексами (Р. Магнус). Оказалось, что эти рефлексы особенно хорошо вызываются у децеребрированных животных, у которых сохранен средний, продолговатый, спинной мозг и мозжечок.

У децеребрированного животного поворот головы вызывает изменение положения его конечностей, которое зависит от того: 1) как меняется положение головы в пространстве, 2) как меняется положение головы по отношению к туловищу.

Основная роль в рефлекторной регуляции положения головы теменем кверху принадлежит афферентным импульсам из вестибулярного аппарата, а в регуляции положения туловища по отношению к голове — импульсам из проприоцепторов шейных мышц и сухожилии, связывающих туловище с головой.

Между обоими рефлексами в нормальных условиях обычно существует синергизм. Поворот головы в сторону сопровождается перекручиванием шеи, раздражением шейных проприоцепторов и установкой туловища в симметричное и правильное положение по отношению к голове и конечностей по отношению к туловищу. Эти рефлексы позы, обеспечивающие определенное положение головы и туловища в пространстве, направлены на преодоление силы притяжения Земли.

Вестибулярный аппарат — сложно устроенный орган, состоящий из двух частей: статоцистных органов преддверия (филогенетически более древних) и полукружных каналов, появившихся в филогенезе позднее.

Полукружные каналы и преддверие — разные рецепторы. Импульсы из полукружных каналов вызывают двигательные рефлексы глаз и конечностей, а импульсы из преддверия автоматически обеспечивают рефлекторное сохранение и выравнивание нормального соотношения между положением головы и туловища.

Преддверие — полость, разделенная костным гребешком на две части: переднюю часть — круглый мешочек — sacculus и заднюю, или маточку, — utriculus, имеющую овальную форму. Обе части преддверия покрыты изнутри плоским эпителием и содержат эндолимфу. В них имеются отдельные участки, которые называются пятнышками и состоят из цилиндрического эпителия, содержащего опорные и волосковые клетки, связанные с афферентными нервными волокнами вестибулярного нерва. В мешочках имеются известковые камешки — статолиты или отолиты, которые прилегают к волосковым клеткам пятнышек и состоят из мелких кристалликов известковых солей, склеенных слизью с волосковыми клетками (статоцистные органы). У различных животных статолиты либо давят на волосковые клетки, либо растягивают волоски, повисая на них при поворотах головы. Раздражителем волосковых клеток гребешков в ампулах полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, является движение заполняющей их эндолимфы, возникающее при поворотах головы.

К волосковым клеткам вестибулярного аппарата подходят волокна нейронов, расположенных в узле Скарпа, находящегося в глубине внутреннего слухового прохода. От этого узла афферентные импульсы направляются по вестибулярной ветви слухового нерва и далее в продолговатый, средний, промежуточный мозг и височные доли больших полушарий.

При поворотах головы афферентные импульсы, возникающие в вестибулярных аппаратах, передаются по вестибулярным проводящим путям в продолговатый мозги вызывают рефлекторное повышение тонуса шейных мышц на стороне поворота, так как каждый вестибулярный аппарат управляет тонусом мышц своей стороны. После разрушения вестибулярного аппарата на одной стороне мышцы па другой стороне берут перевес, и голова поворачивается в здоровую сторону, а в результате и туловище поворачивается в здоровую сторону. Шейные рефлексы на тонус мускулатуры рук существуют у 3-4-х месячных зародышей человека.

Р. Магнус обнаружил, что эти тонические рефлексы резко выступают у детей, не имеющих больших полушарий головного мозга от рождения и в результате заболеваний. У здоровых людей положение тела в пространстве определяет, в первую очередь, зрение. В регуляции положения тела в пространстве и его движений участвуют также афферентные импульсы из вестибулярных аппаратов, проприоцепторов шейных мышц и сухожилий и остальных мышц, а также из рецепторов кожи. Координация движений обеспечивается сочетанием афферентных импульсов из органов зрения, слуха, рецепторов кожи и главным образом из проприоцепторов и вестибулярного аппарата.

Во время движений тела благодаря сочетанию раздражения проприоцепторов и рецепторов кожи возникают ощущения, которые называются кинестезическими. Эти ощущения особенно совершенствуются у летчиков, физкультурников, лиц некоторых профессий, требующих тонких и точных движений. Кинестезические ощущения у фехтовальщиков и боксеров выше, чем у гимнастов.

Особенно велика роль кинестезических ощущений, возникающих при раздражении вестибулярного аппарата. Роль афферентных импульсов из проприоцепторов и кожи показана на животных, у которых перерезались задние столбы спинного мозга, проводящие эти импульсы. В результате выпадения импульсов из проприоцепторов и кожи у животных нарушалась координация движений, наблюдалась атаксия (В. М. Бехтерев, 1889). Люди, страдающие перерождением задних столбов, теряют ощущение положения тела и способность регулировать движения по направлению и силе. У них также имеется атаксия.

Статоцистные органы преддверия регулируют главным образом позу. Они воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение и замедление, изменение силы тяжести и центробежной силы. Эти восприятия обусловлены тем, что перемещения головы или тела изменяют относительно постоянное давление статолитов и эндолимфы на пятнышки. При указанных перемещениях головы и туловища возникают тонические рефлексы, восстанавливающие исходное положение. При надавливании статолита овального мешочка на воспринимающие волосковые клетки вестибулярного нерва повышается тонус сгибателей шеи, конечностей и туловища и понижается тонус разгибателей. При отставлении статолита, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Таким образом регулируется движение туловища вперед и назад. Статолитовый прибор круглого мешочка регулирует наклоны тела в стороны и участвует в установочных рефлексах, так как увеличивает тонус отводящих мышц на стороне раздражения и приводящих мышц — на противоположной стороне.

Некоторые, тонические рефлексы осуществляются с участием среднего мозга; к ним относятся выпрямительные рефлексы. При выпрямительных рефлексах вначале поднимается голова, а затем выпрямляется туловище. Кроме вестибулярных аппаратов и проприоцепторов шейных мышц, в этих рефлексах участвуют рецепторы кожи и сетчатка обоих глаз.

При изменении положения головы на сетчатке глаз получаются изображения окружающих предметов, необычно ориентированных по отношению к положению животного. Благодаря выпрямительным рефлексам возникает соответствие изображения окружающих предметов на сетчатке и положения животного в пространстве. Все эти рефлексы продолговатого и среднего мозга называются рефлексами позы, или статическими. Они не перемещают тело животного в пространстве.

Кроме рефлексов позы, имеется другая группа рефлексов, которые координируют движения при перемещениях тела животного в пространстве и называются статокинетическими.

Полукружные каналы воспринимают начало и конец равномерного вращательного движения и угловое ускорение благодаря отставанию эндолимфы от стенок полукружных каналов при движениях, вследствие инерции, что воспринимается афферентными волокнами вестибулярного нерва. При вращении организма возникают тонические рефлексы. При этом голова до известного предела медленно отклоняется в сторону, противоположную движению (компенсаторные движения), затем быстро возвращается в нормальное положение. Такие движения многократно повторяются. Это обозначается как нистагм головы. Глаза также медленно отклоняются в сторону, противоположную вращению, а потом быстро возвращаются в исходное положение. Эти мелкие колебательные движения глаз называются глазным нистагмом. После прекращения вращения голова и туловище отклоняются в сторону вращения, а глаза — в противоположную сторону.

Движения головы облегчают передвижения туловища и конечностей. При нырянии пловец определяет положение головы и выплывает на поверхность благодаря афферентным импульсам из вестибулярного аппарата.

При быстром подъеме вверх голова у животного в начале движения опускается к низу, а передние конечности сгибаются. При опускании вниз такие движения наблюдаются в обратном порядке. Эти лифтные рефлексы получаются с вестибулярных аппаратов. При резком опускании животного вниз наблюдается рефлекс готовности к прыжку, который заключается в выпрямлении передних конечностей и приведении задних конечностей к туловищу. При свободном падении животного вначале появляется выпрямительный рефлекс головы, затем рефлекторный поворот туловища в нормальное положение, вызываемый возбуждением проприоцепторов шейных мышц, а также рефлекс готовности к прыжку, вызываемый с полукружных каналов вестибулярного аппарата. При возбуждении вестибулярного аппарата при быстром подъеме лифта и в начале спуска лифта испытываются ощущения падения вниз, недостатка опоры и иллюзия удлинения роста. При внезапной остановке лифта ощущаются утяжеление тела, придавливание тела к ногам и иллюзия уменьшения роста. Вращение вызывает ощущение вращательного движения в соответствующую сторону, а при остановке — в противоположную.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.