Плаун

Плаун или ликоподий довольно обыкновенное растение хвойных лесов. Собирать его следует в августе с полузрелыми колосками. Из пяти наших видов остановимся на плауне булавчатом — Lycopodium clavatum, едва ли не самом обыкновенном. Растение это состоит из ползучего по песчаной почве стебля, который пускает кверху короткие облиственные ветки, отходящие под острым или частью прямым углом, а вниз вильчатоветвящиеся придаточные корни. Листья, одевающие и главный стебель и ветви, расположены густо по спирали, так что стебля даже и не видно; они мелки,линейноланцетной формы и вытянуты на конце в длинный белый волосок, ткань их плотная, кожистая, жилка только одна средняя. В стебле листового следа нет, как будто лист является чисто поверхностным образованием, наподобие того, как это имеет место у мхов.

Поперечный разрез колоска плауна булавчатого

Колоски, сохраняемые в спирте, режутся в бузине весьма легко. Разрез знакомит нас и со строением стебля, и с листьями, и со спорангиями, на этих листьях сидящими. Прежде всего, рассмотрим отдельные споры, высыпавшиеся из спорангиев и свободно лежащие в поле зрения. Они гораздо более походят на споры мхов, чем на споры папоротников или хвощей. Каждая представляет собою сферический тетраэдр, а контуры каждой из четырех сторон близки к форме сферического треугольника. Грани выпуклые с ячеистой скульптурой, окраска желтоватая, хлорофилла нет. В содержимом жирное, масло в виде капель и протоплазма. Оболочка двойная, наружная твердая «экзоспорий» и внутренняя мягкая «эндоспорий». Если спора обращена к наблюдателю вершиной, то она представляется в форме трехсторонней пирамиды с выпуклыми гранями.

Спорангии сидят на, верхней стороне несущих их листьев, всегда по одному, на короткой ножке, лишенной проводящего пучка. Середина спорангия как раз совпадает с средней жилкой спорофилла. Сам он имеет вид почковидного мешка, вытянутого перпендикулярно к длине листа. Раскрывание щелью, проходящей близ верхнего края, параллельно длинной оси спорангия. Стенка его состоит из 2—3 слоев клеток и имеет род кольца, которое особенно ясно видно, если прибегнуть к флороглюциновой реакции. Кольцо имеет настолько одеревенелые стенки клеток, что выделяется в виде темно-красной полосы. Как всякая многослойная ткань, стенка спорангия непрозрачна, и познакомиться с ее строением можно только на разрезе.

После этих детальных замечаний перейдем к общей картине поперечного среза. Середина его занята разрезом оси колоска, который состоит из тонкостенных многогранных клеток паренхимы, без заметного содержимого, и из проводящего столба или стеле, имеющего почти звездчатую форму и называемого поэтому «актиностеле». Середина его представляет собой участок ксилемы, развивающийся центростремительно, флоэма располагается между лучами ксилемы, причем последние не примыкают к центральному участку, а отделены от него прослойками флоэмы.

От центральной оси отходят, правильно распределяясь, четыре спорофилла, широкие прямые ножки которых несут на самой середине продольно расположенный пучок, с лестничными сосудами. Каждый спорофилл на разрезе имеет форму якоря, причем его единственный спорангий имеет вид двух продолговатых мешков, расположенных по обе стороны ножки вдоль по ней и под защитой лапы якоря. Мешки эти представляют собою краевые участки задней стенки спорангия, середина которой Срезана бритвой.

Споры плауна очень обильны и являются предметом промышленного сбора для аптек, где употребляются для пересыпки пилюль и пр. Прорастают они с трудом, и только в 1898 г. Врухману удалось выяснить условия прорастания и образование заростка. Заростки или проталлии L. clavatum ведут подземный образ жизни, питаются сапрофитно и развиваются очень медленно, в течение нескольких лет. Молодые, заростки имеют грушевидную форму, позднее же становятся более плоскими и широкими. Узкая часть заростка обращена вниз, и бока ее несут ризоиды, широкая — вверх, и на ней развиваются антеридии и архегонии, а позднее и зародыш. Заросток лишен хлорофилла, клубнеобразный, мясистый и дает дифференцировку тканей» максимальную из известных для заростков вообще. Под эпидермисом, несущим ризоиды, проходит 3-4 слоя коровой ткани, плоские клетки которой дают приют грибку, аналогичному грибному симбионту микоризы, далее перпендикулярно к ним расположены клетки палисадного слоя, также с грибком. Глубже лежит запасная ткань, затем образовательная или меристема, и, наконец, верхний слой коры с архегониями по краям и антеридиями в средней части. Самые старые из них расположены в центре, более молодые по краям. Антеридии погружены в ткань, шейки архегониев сильно из нее выдаются.

Одним из главных отличий класса плаунов является наличие у сперматозоидов всего двух ресничек, как и у мхов. Они относятся, следовательно, к тому же генетическому ряду, как и те зеленые водоросли, которые мы называли «изоконтами»; обычно мхи и плауны образуют особую группу двуресничковых или бицилиат, тогда как папоротники и хвощи группу многоресничковых или полицилиат.

Другим важным отличием плаунов является отсутствие в их конусе нарастания определенной верхушечной клетки, столь характерной для водорослей, мхов, папоротников, хвощей, и замена ее целой группой инициальных клеточек.