Пища из ротовой полости поступает в желудок, в котором подвергается дальнейшей химической и механической обработке.
У детей 10-12 лет вместимость желудка доходит до 1500 см3, у взрослых — до 3 дм3. У людей, потребляющих много жидкостей, емкость желудка еще больше и может в отдельных случаях доходить до 5-10 дм3. У лошадей емкость желудка 6-15 дм3, у жвачных — около 100 дм3.
Желудок человека представляет собой две пищеварительные полости, которые существенно различаются друг от друга по своему строению и функциям: фундальную и пилорическую.
У человека объем фундальной полости равен 4/5 пилорической — 1/5 объема всего желудка. Эти полости почти всегда сообщаются между собой и разделяются мышечным жомом (препилорическим сфинктером) только в некоторые периоды пищеварения. В железах желудка различают главные, добавочные и обкладочные клетки. В главных клетках фундальной части вырабатываются ферменты, в добавочных — слизь, а в обкладочных выделяется соляная кислота. В образовании соляной кислоты участвуют сульфгидрильные группы белков (Э. Э. Мартинсон, 1952).
Сок фундальной части имеет кислую реакцию, пилорической — щелочную.
В пилорической части желудка имеются только клетки, напоминающие главные, которых гораздо меньше, чем в фундальной, и добавочные клетки.
Пилорическая часть отличается от фундальной сильно развитой мышечной стенкой. В ней происходит всасывание, а в фундальной части всасывание очень слабое.
Выделение желудочного сока
Выделение желудочного сока происходит в две фазы.
Первая фаза — сложнорефлекторная. Выделение желудочного сока вызывается рефлекторно при акте еды.
Вторая фаза — нервно-гуморальная, или нервно-химическая. Выделение желудочного сока вызывается в этой фазе химическими веществами (гормоны, продукты расщепления пищи), поступающими в кровь и раздражающими рецепторы желудка или непосредственно нервную систему.
По И. П. Павлову (подробнее в статье «Метод Павлова»), вторая фаза делится на: а) привратниковую, в которой отделение желудочного сока вызывается веществами, образующимися в привратнике желудка и после их всасывания и поступления в кровь возбуждающими желудочные железы, и б) кишечную, в которой отделение сока вызывается некоторыми веществами, всасывающимися в кишках после переваривания пищи и через кровь возбуждающими желудочные железы.
В первой фазе выделения желудочного сока происходит благодаря раздражению пищей органов зрения, слуха, обоняния, вкуса, а также рецепторов розовой полости, глотки и фундальной части желудка. Следовательно, первая фаза состоит из условных и безусловных рефлексов. Поэтому И. П. Павлов назвал ее сложнорефлекторной фазой:
Выделение желудочного сока в первой фазе начинается после поддразнивания пищей или кормления через 6-8 мин. Первая фаза может быть угнетена, заторможена. Эмоции или переживания (гнев, испуг, боль, неприятный вид пищи, дурной ее запах) тормозят выделение желудочного сока. Высокая температура, сильный холод угнетают секрецию.
Желудочный сок, выделяемый в первую сложнорефлекторную фазу, представляет особую ценность, так как он богат ферментами. Этот сок у человека И. П. Павлов называл «запальным». Выделение его сопровождается сильным желанием еды, ощущением аппетита и создает условия для дальнейшего нормального пищеварения в кишечнике. Торможение выделения «запального» сока связано с потерей аппетита и нарушением всего хода пищеварения.
Так как тормозятся не только условные, но и безусловные рефлексы, то у людей доброкачественное Приготовление пищи и ее сервировка, а также отсутствие неприятных эмоций во время приема нищи способствуют нормальному осуществлению первой фазы желудочной секреции.
Рефлекторная секреция из желез малой кривизны желудка начинается и заканчивается раньше, чем из желез большой кривизны. Сок из желез малой кривизны богаче ферментами.
Во второй фазе при попадании пищи в желудок составные ее части химическим путем возбуждают секрецию желудочных желез через кровь. Однако вторая фаза желудочной секреции не является исключительно гуморальной, так как химическое раздражение рецепторов желудка вызывает выделение сока и рефлекторным путем по симпатическим нервам (А. С. Саноцкий, 1892). Кроме того, составные части пищи действуют через кровь на секреторные клетки не прямо, а возбуждая периферические нервные элементы, поэтому эта фаза является нервно-гуморальной. Во второй фазе химические вещества действуют из привратника на фундальные железы рефлекторно.
Центральная нервная система регулирует желудочное сокоотделение во вторую фазу как по блуждающим, так и по чревным нервам (Г. П. Зеленый и В. В. Савич, 1911-1912).
Во второй фазе сокоотделение наступает через 15-30 мин после начала еды.
Возбудители желудочной секреции: а) вода, б) соли, в) экстрактивные вещества мяса и овощей, г) продукты переваривания белков — альбумозы и пептоны, Д) алкоголь, пряности. Жиры, щелочи, кислоты тормозят желудочную секрецию. Сильным возбудителем желудочной секреции является белковая пища, от которой зависит кислотность сока. У собак на растительные белки выделяется в 2-4 раза больше протеолитических ферментов, чем на животные. Адаптация вызывает определенное сочетание пепсина и гастриксина. Секрецию стимулируют продукты гидролиза белков, в том числе аминокислоты. Длительная мясная диета приводит к усилению желудочной секреции на все раздражители, повышает ее кислотность и переваривающую способность. Нерасщепленный белок сокоотделения не вызывает. Наиболее сильные возбудители — экстрактивные вещества мяса (вываренное мясо сокогонно не действует) и Овощей.
Вода — слабый возбудитель секреции. Соли в растворе от 0,5 до 7,5% значительно усиливают секрецию. Гипертонические растворы и в меньшей степени гипотонические угнетают желудочную секрецию. Таким образом, пищеварение усиливается благодаря действию пищевых веществ и продуктов их переваривания.
Так как возбудители желудочной секреции действуют и после перерезки всех подходящих к желудку нервов (после денервации), то это доказывает, что их действие проявляется и через кровь.
Желудочная секреция отчетливо обнаруживается и на пересаженном желудке (все нервные связи которого прерваны), отделяющем сок через некоторое время после начала еды. Однако в нормальных условиях ведущая роль в механизме действия гуморальных раздражителей принадлежит нервной системе.
В слизистой оболочке привратника имеется неактивное вещество прогастрин, которое при действии на него возбудителей желудочной секреции превращается в активный гормон гастрогастрин, поступающий в кровь и вызывающий работу фундальных желудочных желез (Эдкинс, 1905).
Основная роль в механизме действия возбудителей секреции желудочного сока через кровь, но при посредстве нервной системы принадлежит гормону гастрогастрину. Гастрогастрин — полипептид, состоящий из 17 аминокислотных остатков и амидной группы. Строение его у человека и животных различно. Он получен синтетическим путем в чистом виде. Поступление гормона в кровь и последующее возбуждение им клеток фундальной части желудка, вызывающее отделение в ней желудочного сока, происходит при химическом, а также механическом раздражении рецепторов, расположенных в слизистой оболочке привратника, и при его растяжении. Действие гормона сохраняется после полной перерезки блуждающих и симпатических нервов привратника и даже после удаления межмышечного нервного сплетения Ауэрбаха. Поэтому считается, что выделение гормона в кровь происходит рефлекторно через подслизистое сплетение Мейснера. Предполагается, что гормон образуется в нервных клетках мейснеровского сплетения Он образуется при введении ацетилхолина в кровеносные сосуды привратника. Гастрогастрин освобождает ацетилхолин в тканях, что возбуждает нервные сплетения пищеварительного канала.
Гастрогастрин участвует также в первой фазе желудочной секреции, так как возбуждение блуждающих нервов, вызываемое рефлекторно при действии пищи на рецепторы ротовой полости, приводит к его поступлению в кровь. Нарастание кислотности содержимого привратника при- поступлении в него кислого желудочного сока из фундальной части желудка уменьшает и тормозит выделение гастрогастрина. Волокна блуждающего нерва, тормозящие отделение желудочного сока, задерживают действие гормона.
Другое вещество, возбуждающее отделение желудочного сока при поступлении его в кровь в малых концентрациях, — продукт белкового распада гистамин. Гистамин — один из самых сильных возбудителей секреции, действует непосредственно на обкладочные клетки.
Действие гистамина и гастрогастрина сходно. Фермент, разрушающий гистамин, — гистаминаза имеется во всех органах, и тканях, за исключением желудка и печени, что указывает на его роль в желудочной секреции. Гистамин образуется в слизистой оболочке желудка, главным образом в фундальной его части.
Возбудители желудочной секреции, как, например, мясные и овощные эсктракты, всасываются в привратниковой части желудка и через кровь возбуждают железы фундальной части. Продукты распада жира возбуждают секрецию также из привратниковой части. Механическое раздражение слизистой оболочки привратника увеличивает содержание фермента в фундальном соке, отделяющегося под влиянием химических возбудителей.
Возбудители желудочной секреции поступают в кровь не только из желудочка, но и из двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тонкого кишечника (кишечная часть второй фазы). Очень сильный возбудитель желудочной секреции — гормон секретин, образующийся в слизистой оболочке кишечника при действии соляной кислоты (Ю. Валявский, 1961). Все вещества, возбуждающие желудочную секрецию из кишечника, объединяются в один гормон энтерогастрин.
Энтерогастрин образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, верхнего и среднего отделов тощей кишки при действии на нее химических раздражителей и не образуется при механическом раздражении кишки.
Железы нривратниковой части желудка отделяют сок непрерывно, независимо от того, голодно животное или накормлено. Отделение сока в привратнике усиливается при механическом и химическом раздражении его слизистой оболочки, а также при соприкосновении жира со слизистой оболочкой привратника.
В начальном отделе кишечника (бруннеровекпй от дел) отделение сока также постоянно и усиливается при механическом раздражении слизистой оболочки этого отдела.
Существуют гормоны, тормозящие желудочную секрецию. К ним относится энтерогастрин (Ю. Валявский, 1928), который образуется в слизистой оболочке тонкой и толстой кишок, главным образом в двенадцатиперстной кишке и в верхнем отделе тощей кишки при действии на нее жира растительного и животного происхождения и продуктов его расщепления, соляной кислоты и сахара (глюкозы, сахарозы и лактозы). Энтерогастрон — полипептид, состоящий из нескольких аминокислот. Он действует только при нормальном функционировании блуждающих нервов. Секрецию желудочных желез наиболее сильно тормозят жир и продукты его расщепления при поступлении их в двенадцатиперстную кишку.
Следовательно, тормозящее действие жира на желудочную секрецию осуществляется не только нервным путем по блуждающим нервам, но и гуморально. Соляная кислота тормозит желудочную секрецию только тогда, когда реакция содержимого двенадцатиперстной кишки доходит до рН 2,5. В желудочном соке пилорической части у человека и собаки, не содержащем свободной соляной кислоты, обнаружен гормон гастрогасщюи, тормозящий желудочную секрецию.
В моче содержится гормон урогастрои, тормозящий отделение желудочного сока и движения желудка.
На желудочную секрецию влияют гормоны гипофиза, надпочечников, половых желез, щитовидной и поджелудочной желез. Адренокортикотропный гормон гипофиза, вызывающий выделение гормонов коркового слоя надпочечников, возбуждает выделение пепсиногена и образование слизи. Гормон поджелудочной железы — инсулин снижает содержание сахара в крови, что возбуждает подбугровую область и рефлекторно по блуждающим нервам вызывает секрецию желудочных желез. Он возбуждает выделение всех составных частей желудочного сока, особенно протеолических ферментов, и в меньшей степени соляной кислоты. Это — результат возбуждения ядер блуждающих нервов, вызванного гипогликемией. Инсулиновая гипогликемия возбуждает секрецию желудочного сока также нервно-гуморальным путем через задний отдел подбугровой области, гипофиз и кору надпочечников, что приводит к поступлению в кровь адренокортикотропного гормона, кортикостероидов и адреналина. Систематическое введение адренокортикотропного гормона и кортизона усиливает секрецию желудочного сока в отсутствие пищи. Удаление гипофиза и надпочечников вызывает дегенерацию клеток, вырабатывающих соляную кислоту, снижает ее концентрацию в соке и уменьшает количество сока.
Андреналин и норадреналин усиливают образование слизи. Серотонин увеличивает секрецию слизи, уменьшает количество сока и его кислотность. Предполагается, что выделение соляной кислоты относительно постоянно, а ее колебания обусловлены нейтрализацией сока щелочной слизью.
Первая и вторая фазы желудочной секреции не только взаимно усиливаются, но и взаимно тормозятся. Многократное возбуждение желудочной секреции в одной из этих фаз уменьшает секрецию в другой фазе, и наоборот.
Желудочный сок, выделяемый в результате действия нервно-гуморального механизма, содержит гораздо меньше ферментов, чем отделяемый благодаря сложнорефлекторному механизму.
Наибольшее выделение желудочного сока при еде мяса и хлеба в 1-й час обусловлено первой фазой. Эта фаза незначительна при еде молока. Наибольшее количество сока при еде молока во 2-й и 3-й час объясняется тем, что к концу 2-го часа заканчивается угнетающее действие содержащегося в нем жира.