Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

Центральный участок пищеварительного канала — двенадцатиперстная кишка, в которой пища, поступающая из желудка, подвергается обработке тремя пищеварительными соками: поджелудочным, желчью и кишечным.

Когда пищевые массы не поступают из желудка, содержимое двенадцатиперстной кишки имеет слабощелочную реакцию (в среднем рН 7,2-8,0). При поступлении кислых пищеварительных масс из желудка содержимое двенадцатиперстной кишки становится кислым до момента нейтрализации его щелочными соками, ступающими в кишку; рН в двенадцатиперстной кишке человека колеблется от 4,0 до 8,5.

Функции пищеварительных желез, выделяющих пищеварительные соки в двенадцатиперстную кишку, также тесно связаны и обусловлены пищеварением в желудке.

Нервная и нервно-гуморальная регуляция поджелудочной секреции

Раздражение пищей рецепторов ротовой полости и глотки вызывает рефлекторное отделение поджелудочного сока. Афферентные импульсы доходят до продолговатого мозга, откуда эфферентные импульсы направляются к железе в составе блуждающих нервов, в которых имеются нервные волокна, возбуждающие и тормозящие секрецию поджелудочного сока (И. П. Павлов, 1888). Тормозящие волокна легко возбуждаются рефлекторно при раздражениях различных рецепторов, и поэтому поджелудочная секреция легко тормозится.

Секреция поджелудочного сока вызывается и симпатическими нервами, подходящими к поджелудочной железе.

Количество поджелудочного сока, отделяемого в нервной фазе, незначительно, но этот сок богат ферментами. Он часто содержит активный трипсин. Жир, действуя на привратник и двенадцатиперстную кишку, вызывает отделение поджелудочного сока и  образование ферментов в поджелудочной железе.

После полного выключения нервных связей при пересадке поджелудочной железы под кожу и вшивания ее протока в кожную рану, после того как кровеносные сосуды железы соединились с сосудами организма, во время пищеварения наступает отделение поджелудочного сока. Следовательно, сокоотделение поджелудочной железы вызывается нервно-гуморальным путем, через кровь.

В нормальных условиях химические возбудители поджелудочной секреции действуют на железу не только через кровь, Но и раздражают хеморецепторы желудка и кишечника, вызывая отделение поджелудочного сока рефлекторным путем через блуждающие нервы (В. А. Долинский, 1894; Л. Б. Попельский, 1896).

Обнаружено, что нервно-гуморальное действие на поджелудочную железу связано и с возбуждением симпатических нервов.

Возбудители поджелудочной секреции: 1) соляная кислота, 7) жир и продукты его расщепления (жирные кислоты и мыла), И вода, 4) алкоголь. Растворы щелочных солей угнетают поджелудочную секрецию.

Поджелудочный сок, выделяемый в нервно-гуморальной фазе. Летнее органическими веществами и ферментами и богаче щелочами, чем сок, отделяемый в нервной фазе поджелудочной секреции.

В действии жира на секрецию поджелудочной железы различают две фазы: 1) когда жир возбуждает поджелудочную железу при нейтральной или щелочной реакции желудочного содержимого и 2) когда содержимое желудка становится кислым и к действию жира присоединяется действие соляной кислоты желудочного сока. Вода — слабый возбудитель поджелудочной секреции, но для отделения поджелудочного сока имеет большое значение содержание воды в организме. При обеднении организма водой секреция поджелудочного сока резко уменьшается.

Алкоголь в малых дозах и в небольших концентрации (до 40-50%) усиливает секрецию поджелудочной железы и повышает способность трипсина расщеплять белок.

Разбавленные растворы соляной и других кислот при введении в двенадцатиперстную кишку оказывают очень сильное сокогонное действие (В. А. Долинский, 1894) и после перерезки блуждающих и симпатических нервов (Л. Б. Попельский, 1896). Оказалось, что это действие гормона секретина.

В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется неактивный гормон просектерин, который под влиянием соляной кислоты желудочного сока превращается в активный гормон секретин (Бэйлисс и Старлинг, 1902). Секретин всасывается в кровь и приносится ею к клеткам поджелудочной железы, что вызывает отделение поджелудочного сока. Наибольшее количество секретина содержится в двенадцатиперстной кишке, наименьшее — в подвздошной кишке. Видовой специфичностью он не обладает. Гормон поступает в кровь при действии механических и преимущественно химических раздражителей слизистой оболочки, из которых главнейший — соляная кислота желудочного сока, что обеспечивает переход от желудочного пищеварения к кишечному. Секретин активируется при участии симпатических нервов. В денервированной поджелудочной железе секреция поджелудочного сока, вызванная секретином, резко снижается. Секретин, раздражая рецепторы кишечника, вызывает рефлекторные изменения кровяного давления и дыхания. Секретин не действует на образование ферментов, но недавно из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки удалось извлечь экстракт, содержащий активное вещество — панкреозимин, который усиливает синтез ферментов.

Панкреозимин образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тощей кишки при действии на нее пептонов, аминокислот, жира и продуктов его расщепления и воды. Гастрогастрин также увеличивает количество ферментов в поджелудочном соке.

Из мочи извлечен гормон уропанкреозимин, также возбуждающий образование ферментов.

Кроме соляной кислоты, на образование секретина действуют и другие неорганические и органические кислоты, белки, углеводы и жиры и продукты переваривания жиров (мыла). Поэтому жиры, вызывая выделение секретина, возбуждают отделение поджелудочного сока.

Кроме того, жиры возбуждают поджелудочную секрецию и рефлекторным путем, действуя на рецепторы слизистой оболочки привратника.

Количество и состав поджелудочного сока изменяются в зависимости от количества секретина, поступившего в кровь, и от функционального состояния клеток поджелудочной железы.

Инсулин увеличивает количество ферментов, не оказывая заметного влияния на количество сока, а другой гормон поджелудочной железы — глюкагон сильно тормозит выделение поджелудочного сока. Дразнение голодного животного пищей вызывает отделение поджелудочного сока (П. Д. Кувшинский, 1888).

У свиней и телят натуральные условия раздражители – вид, запах и звуки, связанные с пищей, резко увеличивают непрерывное отделение поджелудочного сока. То же наблюдается и у людей (В. М. Коган, 1930). Небольшая физическая нагрузка увеличивает у людей секрецию, а большая – уменьшает.

Желчеотделение и желчевыделение

Образование желчи в печени обозначается как желчеотделение, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку – как желчевыделение.

Желчь не только секрет, но и экскрет, так как с ней выводятся в полость кишечника продукты гемолиза и другие вещества, например фосфор. Она имеет щелочную реакцию.

Печеночная желчь светло-желтого цвета, жидкая, содержит 3-4% плотных веществ. Пузырная желчь темно-коричневого цвета, благодаря всасыванию воды стенками пузыря густая, содержит 16-17% плотных веществ. В желчи имеются желчные кислоты (гликохолевая и таурохолевая) и желчные пигменты (билирубин и биливердин), жиры и жироподобные вещества, слизь, хлористые, сернокислые и фосфорнокислые соли.

Желчные кислоты образуются в печени. Билирубин - продукт распада гемоглобина, биливердин — окисленного гемоглобина. В сутки у человека отделяется 700-1200 см3 желчи, у лошадей и жвачных — до 6 дм3.

Значение желчи в пищеварении состоит в том, что она 1) эмульгирует жиры, что значительно ускоряет их переваривание; 2) способна переводить значительное количество жиров в растворимую в воде форму, что также способствует перевариванию жиров и их всасыванию; 3) связывает пепсин, что предохраняет трипсин от разрушения его пепсином; 4) усиливает действие протеолитических липолитических и амилолитических ферментов поджелудочного сока; 5) содержит небольшое количество амилолитических и протеолитических ферментов; 6) тормозит действие микробов и их размножение, что задерживает гниение в кишечнике; 7) усиливает движения кишечника.

Нервная к гуморальная регуляция желчеотделения и желчевыделения

Желчеотделение происходит непрерывно, но оно усиливается рефлекторным и нервно-гуморальным путем при всасывании в двенадцатиперстной кишке соляной кислоты, продуктов переваривания белков, экстрактов мяса, желчи и желчных кислот. Секретин возбуждает желчеотделение. Блуждающие и симпатические нервы возбуждают и тормозят желчеотделение.

В школе И. П. Павлова (1898) установлено, что условный раздражитель вызывает изменение количества и качества отделяемой желчи, в зависимости от качества безусловного раздражителя, которому он предшествует.

Раздражение передних отделов коры больших полушарий вызывает у собак желчеотделение (В. М. Бехтерев и Вирсаладзе 1901). Желчеобразование усиливают гормоны: эпифиза; гипофиза — адренокортикотропный, вазопрессин; надпочечников — глюкокортикоиды; поджелудочной — инсулин. Гормон щитовидной железы тормозит.

Фистула желчного пузыря не отражает процесса желчеотделения, так как поступление печеночной желчи в желчный пузырь регулируется сокращениями пузырного протока (сфинктера Люткенса). Выход печеночной желчи в кишку может быть обеспечен исключительно сокращениями мышечных элементов желчевыводящих протоков (М. М. Павлов, 1958).

Желчевыделение связано с поступлением пищи в пищеварительный канал. Кривая желчевыделения у собак типична для каждого пищевого вещества. Желчевыделение начинается через 3-12 мин после начала еды мяса и хлеба и через 4-8 мин после начала питья.

В первые часы пищеварительного периода желчь более богата плотными веществами и имеет большую плотность, чем желчь последующих часов, так как вначале поступает концентрированная пузырная желчь, а затем уже печеночная.

Желчевыделение вызывают: 1) продукты переваривания белков, 2) жиры, 3) экстрактивные вещества мяса, 4) желчь и 5) соляная кислота. Сильно возбуждают желчевыделение яичные желтки, молоко, мясо, хлеб.

Возбудители желчевыделения действуют рефлекторно и нервно-гуморального. Раздражая слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, они рефлекторно действуют на гладкую мускулатуру желчного пузыря, протоков и сфинктера.

Сокращение мускулатуры пузыря сочетается с расслаблением сфинктера общего желчного протока и, наоборот, расслабление мускулатуры сочетается с повышением тонуса сфинктера.

Опорожнение желчного пузыря обычно происходит при раздражении блуждающего нерва, а расслабление пузыря и задержка в нем желчи — при раздражении симпатического нерва. Существует и условнорефлекторный выход желчи, например при разговорах о пище.

При действии веществ, вызывающих желчевыделение, в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется гормон холецистокинин, который гуморально вызывает опорожнение желчного пузыря и выход желчи в кишку.

Холецистокинин изменяет также желудочную секрецию, вызванную гастрогастрином. Холецистокинин действует на нервные окончания блуждающих нервов в желчном пузыре, и их выключение полностью прекращает его активность.

Гормоны гипофиза через кровь также вызывают сокращение желчного пузыря.

В моче содержится гормон урохолецистокинин, вызывающий сокращение желчного пузыря и желчевыделение. В слизистой оболочке желчного пузыря образуется антиурохолецистокинин, который гуморально тормозит сокращения желчного пузыря.