Нервно-мышечный препарат

Наиболее удобный объект для изучения возбудимости, лабильности и проявлений возбуждения — нервно-мышечный препарат. Нервно-мышечный препарат представляет собой свежепрепарированный из тела лягушки седалищный нерв в соединении с икроножной мышцей. Раздражение нерва происходит в том месте, где прилагается раздражитель. Если оно достаточно сильно, то в этом месте возникает возбуждение, которое проводится нервом к мышце и вызывает ее сокращение. Это позволяет установить возникновение возбуждения в нерве без всяких приборов, только по сокращению мышцы. Вместе с тем к нервно-мышечному препарату очень легко присоединить специальные регистрирующие приборы и детально изучить изменения возбудимости, лабильности и проявления возбуждения. Это изучение можно проводить в течение многих часов и даже суток, если содержать нервно-мышечный препарат в физиологическом растворе или постоянно смачивать его этим раствором, что сохраняет его жизнедеятельность.

Одиночное сокращение и тетанус

В естественных условиях сокращения скелетных мышц вызываются нервными импульсами или волнами возбуждения из центральной нервной системы, поступающими к ним по двигательным нервам. Через мионевральные аппараты волны возбуждения переходят на все мышечные волокна, по которым они распространяются с меньшей скоростью, чем по нервам. В мышечном волокне возбуждение распространяется по особой проводящей системе при участии ионов Са.

При непосредственном приложении раздражителя к мышце, или прямом раздражении, можно вызвать ее сокращение и после перерождения двигательного нерва, после отравления мионевральных аппаратов ядами, прекращающими передачу возбуждения с нервных волокон на мышечные. При непрямом раздражении, когда раздражитель действует на двигательный нерв, достаточен более слабый раздражитель, так как возбудимость нерва больше, чем мышцы. Если мышца подвергается в лабораторных условиях кратковременному одиночному раздражению достаточной интенсивности, то через некоторый промежуток времени после волны возбуждения, называемый скрытым, или латентным, периодом, возникает волна сокращения мышцы. Продолжительность латентного периода больше при непрямом раздражении, чем при прямом, так как затрачивается время, необходимое для проведения возбуждения по нервным волокнам и для прохождения возбуждения через мионевральные аппараты, Имеет значение и способ регистрации этого периода, например, при фотографической регистрации у лягушки он равен 0,0025 с, а при записи миографом — 0,01 с. Продолжительность латентного периода у гладких мышц значительно больше, чем у поперечнополосатых. В скелетных мышцах человека и позвоночных животных этот период длится тысячные доли секунды. Продолжительность латентного периода неодинакова у разных животных. Она зависит и от силы раздражителя.

Чем сильнее раздражитель, тем при равных условиях короче латентный период.

При одиночном сокращении вслед за чрезвычайно коротким латентным периодом наступает короткий период — сокращения. У человека максимум одиночного сокращения мышцы, отводящей большой палец, достигается через 0,05 с.

Скорость распространения волны сокращения у разных животных и у человека неодинакова: у лягушки — около 1м/с, у кролика — 5-10 м/с, у человека — 4-5 м/с. Длительность периода сокращения различна у разных животных и в разных мышцах одного и того же животного. Например, длительность сокращения поперечнополосатой мышцы крыла насекомых — 0,003-0,004 с, мышцы кролика — 0,07 с, лягушки — 0,1 с, черепахи — 4 с. Период сокращения красных мышц кролика больше, чем белых. У лягушки сгибатели сокращаются быстрее разгибателей. Медленно сокращающиеся мышцы способны длительно поддерживать сокращение. У большинства животных с постоянной температурой тела этот период короче (меньше 0,1 с), чем у большинства животных с переменной температурой тела, у которых он может достигать 1 с. Его продолжительность различна у разных видов беспозвоночных. У некоторых насекомых мышцы сокращаются очень часто: у мухи 350 раз в 1 с, у пчелы — 400 раз в 1 с. Длительность сокращения одной и той же мышцы больше в зародышевом периоде и после рождения. С возрастом период одиночного сокращения мышцы постепенно уменьшается. Более быстрые движения свойственны взрослым. Следовательно, продолжительность сокращения скелетных мышц изменяется в фило- и онтогенезе.

Продолжительность сокращения одной и той же мышцы зависит также от ее функционального состояния, от температуры и других условий. При утомлении она увеличивается, а при повышении температуры уменьшается.

Существует зависимость между силой раздражения и величиной (высотой) сокращения скелетной мышцы. При непрямом раздражении нервно-мышечного препарата очень слабым электрическим током вначале мышца не сокращается. Эта сила тока называется подпороговой, или сублиминалъной. Затем по мере увеличения силы тока получается едва заметное сокращение мышцы при минимальной силе тока. Это пороговое, или лиминальное сокращение. При дальнейшем увеличении силы тока высота сокращения мышцы, или степень ее укорочения, все более увеличивается и, наконец, достигает наибольшей величины. Наибольшее сокращение называется максимальным. Все сокращения, лежащие между пороговым и максимальным сокращениями, называются надпороговыми, или субмаксимальными.

После латентного периода и сокращения наступает период расслабления мышцы. Продолжительность этого периода также отличается у разных видов животных, у разных мышц и зависит от функционального состояния мышцы и возраста.

В скелетных мышцах животных с постоянной температурой тела период расслабления продолжается тысячные доли секунды, у животных с переменной температурой тела — сотые и десятые доли секунды, а в гладких мышцах — десятки секунд или даже больше минуты. В естественных условиях одиночные сокращения мышц не происходят. Установлено, что в естественных условиях длительные сокращения мышц образуются вследствие слияния многих одиночных сокращений в результате поступления по двигательному нерву из центральной нервной системы целого ряда или даже больше минуты. В естественных условиях одиночные сокращения мышц не происходит. Установлено, что в естественных условиях длительное сокращение мышц образуются вследствие слияния многих одиночных сокращений в результате поступления по двигательному нерву из центральной нервной системы целого ряда или залпа нервных импульсов. У человека самое большое движение продолжается больше 0,1 с., а непрерывное сокращение мышц рук, ног и туловища может длиться в течении многих минут.

Такое сильное и длительное сокращение скелетной мышцы называется тетаническим сокращением, или тетанусом.

У человека тетаническое сокращение скелетных мышцы вызывается залпом нервных импульсов с частотой не меньше 30, а обычно 50-70 в секунду, при произвольном сокращении, а при напряжении — 5-25. Наиболее благоприятный ритм нервных импульсов, вызывающий у человека максимальное тетаническое сокращение скелетной мышцы, колеблется от 100 до 200 в секунду. У икроножной мышцы лягушки тетаническое сокращение получается при частоте нервных импульсов не ниже 20-30 в секунду. Мышцы же некоторых насекомых дают одиночные сокращения при частоте нервных импульсов до 300 в секунду, и тетанус происходит при более частой нервной импульсации.

Механизм образования тетануса выяснен в эксперименте.

Когда промежутки времени между раздражениями двигательного нерва превышают длительность одиночного сокращения, скелетная мышца успевает сократиться и расслабиться. В этом случае в эксперименте наблюдаются одиночные мышечные сокращения. Когда же эти промежутки времени уменьшаются, то мышца не успевает расслабиться и новые нервные импульсы вызывают суммирование сокращений. Сокращения в этом случае накладываются друг на друга таким образом, что еще различаются отдельные сокращения, вызванные каждым нервным импульсом. Такое накладывание сокращений друг на друга называется суперпозицией, а запись суммированных, но еще различимых сокращений называется неполным, или зубчатым, тетанусом. В этом случае мышца полностью не расслабляется между поступлениями отдельных нервных импульсов.

При дальнейшем учащении нервных импульсов мышца не успевает начать расслабление и происходит полное слияние вершин отдельных сокращений. В этом случае результатом суперпозиции является полный, или гладкий, тетанус — длительное суммированное сокращение. На записи гладкого тетануса невозможно различить отдельные сокращения. Чем меньше длительность одиночного сокращения, тем больше частота импульсов при гладком тетанусе. У кошки длительность одиночного сокращения внутренней прямой мышцы глаза 7,5 мс и гладкий тетанус возникает при 350 импульсах в 1 с; в икроножной мышце — 20 мс и 100 ими/с; в камбаловидной — 100 мс и 30 имп/с.

Г. Гельмгольц считал, что одиночные сокращения при образовании тетануса не влияют друг на друга и последующие сокращения не зависят от предыдущих. Н. Е. Введенский экспериментально доказал, что при образовании тетануса происходит изменение сокращений, из которых он складывается. Каждое сокращение зависит от предыдущего и влияет на последующее. Он обнаружил, что высота тетануса изменяется в зависимости от частоты нервных импульсов и их силы, а также функционального состояния мышцы в момент поступления к ней очередного нервного импульса (1886).

Следовательно, Н. Е. Введенский установил, что тетанус не является простым результатом суперпозиции, как предполагал Г. Гельмгольц.

Изотоническое и изометрическое сокращения

При поступлении в мышцу нервных импульсов по двигательному нерву (непрямое раздражение) или при непосредственном действии на мышцу раздражающего агента (прямое раздражение) в мышце развивается напряжение и она становится короче и толще, объем ее почти не меняется. Это изменение напряжения или формы мышцы называется мышечным сокращением. Если мышца сокращается при отсутствии сопротивления изменению ее длины или при отсутствии груза, то напряжение ее мышечных волокон не изменяется, оно приближается к нулю. Такое сокращение называется изотоническим.

Следует учесть, что и при отсутствии груза естественные сокращения мышц не являются изотоническими, так как при сокращении мышцы поднимают кости и свой собственный вес и, кроме того, преодолевают сопротивление противоположных мышц. К изотоническому приближается сокращение мышц языка, поднимающего только свой вес. Если мышца не может сократиться при непрямом и прямом раздражении вследствие того, что к ней прикреплен чрезмерно большой груз или ее сухожилия прочно закреплены в обоих концах, то в ней развивается максимальное напряжение, а длина ее остается неизменной. Такое сокращение называется изометрическим. Полностью изометрических естественных сокращений также не бывает, так как для измерения напряжения необходимо установить величину максимального груза, сдвигаемого мышцей. Следовательно, мышца при этом сокращается, и ее длина весьма незначительно изменяется. В организме мышцы сокращаются с изменением длины и с напряжением. Такие сокращения называются ауксотоническими (смешанными).

Взаимодействие нервной и гормональной регуляций

Нервная система регулирует поступление в кровь гормонов и обеспечивает единство и взаимодействие всех органов двумя физиологическими механизмами: нервным и нервно-гуморальным, выполняя таким образом ведущую роль в осуществлении единства функций организма в его взаимоотношениях с внешним миром. Нервный и нервно-гуморальный механизмы связаны друг с другом и функционируют одновременно. Нервная система регулирует функции желез внутренней секреции, а гормоны действуют на нервную систему.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.