Местное и распространяющееся возбуждение

Однократное действие раздражителя подпороговой силы еще не в состоянии вызвать возбуждение, но оно производит некоторое местное изменение в возбудимой ткани.

Ритмическое раздражение подпороговыми раздражителями, быстро следующими друг за другом, может оказаться достаточным для суммации местных возбуждений и возникновения распространяющегося процесса возбуждения. Чрезмерно частый ритм подпороговых раздражений неблагоприятен для суммации эффекта подпороговых раздражений.

Явление суммации возбуждений наблюдается в том случае, если каждое подпороговое раздражение производится через такой промежуток времени, когда оно попадает в экзальтационную фазу. Вследствие того что возбудимость в этой фазе повышена против нормы, подпороговое раздражение теперь может оказаться пороговым и вызвать распространяющееся возбуждение.

При раздражении небольшого участка ткани подпороговой, но близкой к порогу, силой раздражителя обнаруживаются местные электроотрицательные потенциалы. При приближении силы раздражителя к пороговой все больше возрастает разность потенциалов, увеличивается участок ткани, в котором обнаруживаются биотоки. И, наконец, когда раздражение достигает пороговой силы, волна электроотрицательности начинает распространяться по всей возбудимой ткани и обнаруживается не только в раздражаемом участке, но и далеко за его пределами.

Интенсивность волны возбуждения, ее продолжительность и скорость распространения зависят от функционального состояния нервного или мышечного волокна и от особенностей их строения в возбужденном участке. Возбуждение сильнее в тех участках мышечного волокна, в которых больше всего нервных окончаний. Возбуждение распространяется вдоль по нервным волокнам, по осевым цилиндрам. Однако нельзя утверждать, что оно проводится по нейрофибриллам. Новейшие электрофизиологические исследования показали, что нейрофибриллы не являются проводниками возбуждения и что возбуждение проводится по поверхности нервного волокна. Нейрилемма и миелиновая оболочка выполняют трофическую функцию.