Листостебельные мхи (musci frondosi) дают наиболее совершенные формы, какие возможны в типе мхов. У них хоть уже подобие проводящих пучков, которые состоят из однородных у линейных проводящих клеток с утолщенными стенками, окруженных механическими элементами.
Архегонии и антеридии построены по тому же типу, как и у печеночников, но собраны на верхушках облиственных стебельков группами и прикрыты верхушечными листьями, заметно измененными только вокруг антеридиев, образуя перихеций, который иногда называют неправильно цветком мха. Присутствие архегониев ничем заметным не отмечено.
Выводковые почки есть, но лишь в немногих случаях они сидят в особых корзинках, чаще же размещены группами в пазухах листьев.
Спорогон развит сложнее, чем у печеночников, он состоит из сосущей пищу пяты, удлиненного стебля и короткой коробочки, лишенной элатер, но снабженной зато несколькими новыми для нас органами, именно колпачком, заборчиком, механическим кольцом и колонкою.
Всасывание воды и у них происходит путем работы ризоидов, отходящих от нижней части стебля, или же всею поверхностью листьев и стебля.
Большинство мхов живет на влажной почве или в сильно затененных местах, частью даже прямо в воде. В периоды засухи они остаются живы только благодаря присущей большинству их способности замирать. Существуют, однако, и настоящие засухоустойчивые мхи, защищенные обычно длинными белыми волосками на концах листьев.
Как и лишаи, мхи часто являются пионерами в процессе заселения песков, пожарищ, скал и каменных осыпей, много их и на коре деревьев. На лугах некоторые мхи выдерживают конкуренцию с осоками и злаками и даже вытесняют их.
Кукушкин лен, один из наиболее крупных наших мхов, нередко образует крупные подушкообразные дерновины. Его длинные прямые стебли густо одеты направленными вверх листьями. Последние имеют зазубренные края и заканчиваются шиловидными остриями, продолжением главной жилки.
Защемим стебель вместе с листьями в бузину и проведем несколько поперечных разрезов. Затем при слабом увеличении и не опуская на препарат покровного стекла, отберем иглами лучшие из них и перенесем на другое предметное стекло. Рассмотрим:
Разрез стебля
Общая форма среза — скорее сферический треугольник, чем круг. На поверхности ясно выделяется тонкий слой кутикулы, устьиц совершенно нет, и поверхностные клетки скорее похожи на клетки колленхимной механической ткани, чем наэпидермис. Однако, в нижней части стебля только они одни способны давать ризоиды. За ними следуют еще 2-3 ряда толстостенных клеток, образующих в общей сложности периферическое механическое кольцо. Третий слой образует 5-8 рядов клеток с тонкими стенками, похожих на клетки сердцевины, но образующих лишь кольцо вокруг плотного проводящего цилиндра, который занимает центральное положение.
При индивидуальных занятиях интересно сравнить этот разрез с разрезом корневища. Корневище Polytrichum горизонтальное, ветвистое, заложенное довольно глубоко в основание дерновины; при быстром сборе материала о его существовании даже и не подозревают, специальные же поиски его быстро увенчиваются успехом. На поперечном разрезе видно, что корневище много плотнее стебля. При этом механическая ткань сосредоточена, главным образом, в центре, у периферии же имеются только 3 участка, соответствующих серединам сторон сферического треугольника. Тонкостенные клетки широкой каймой расположены вокруг толстостенных, при чем проводящие воду клетки небольшими группами разбросаны среди механических, выделяясь своими крупными просветами.
Это противоположение вертикальных надземных и горизонтальных подземных стеблей соответствует общему принципу постройки стеблей г установленному для стеблей высших растений. Воздушные стебли построены, главным образом, на сопротивлении изгибу, вызываемому давлением ветра, а подземные на сопротивлении давлению окружающей их почвы.
Разрез листа
Среди приготовленных срезов выберем более широкие, соответствующие средней части листа. Перед нами род гребенки, так как вся внутренняя сторона среза покрыта столбиками из 3-8 клеток, отходящих от каждой почти клетки эпидермиса; нечто подобное клеткам внутри воздушных камер маршанции. Все они снабжены хлорофилльными зернами и представляют собою своеобразную ассимиляционную ткань с очень большой ассимиляционной поверхностью, не нуждающейся притом в устьицах для свободного притока воздуха. Эпидермис нижней, т. е. наружной, стороны бесхлорофиллен, с довольно мощной полоской кутикулы и продолжается на краях листа в однорядные упругие закраины из 5-7 клеток. Пространство между двумя эпидермисами занято 1-3 рядами толстостенных, бесхлорофилльных механических клеток, а в части, соответствующей средней жилке, группою из 15-18 клеток, с темным густым содержимым и тонкими оболочками, соответствующих по своему физиологическому значению более всего ситовидным трубкам, хотя они же снабжают лист и водой из проводящих элементов стебля.
Вернемся еще раз к разрезу стебля и попробуем теперь, после знакомства с листом, найти аналогию луба и древесины, вернее лептома и гадрома. Проводящий пучок мха представляет собою цилиндр, состоящий из внутренней и внешней тканей. Елетки внутренней крупнее, и стенки их более утолщены; клетки наружной имеют неодинаковый просвет; те из них, которые крупнее, имеют расширенные концы и соответствуют ситовидным трубкам. Таким образом, весь пучок можно сравнить с концентрическим пучком, у которого ксилема окружена флоэмой.
В коре стебля видны еще небольшие участки клеток, отличающихся светлыми оболочками, это разрезы листовых пучков, или так называемых «общих пучков», связующих листья со стеблем.
Таким образом, в листьях и стеблях многовласника мы имеем 5 различных тканей:
1) защитная или покровная — эпидермис наружной стороны листа и эпидермис стебля с его кутикулой;
2) механическая — образующая наружное механическое кольцо стебля;
3) проводящая — средняя жилка листа и центральный пучок: стебля;
4) ассимиляционная — на внутренней поверхности листа;
5) всасывающая — ризоиды на стебле.
Можно также отличить и запасную ткань, так как временами, крупные клетки коры стебля переполняются крахмальными зернами.
Сложность строения стеблей и листьев Polytrichum возбуждает как бы некоторое сомнение в том, что они могли образоваться из спор. Чтобы и на этот счет не оставалось сомнений, рассмотрим вырастающий непосредственно из спор предросток.
Материал легко собрать па местах лесных пожаров, ветровалов, на торфяных выработках и на других местах, где влажная почва обнажена от дерна. Темно-зеленый налет собирают вместе с комками почвы: или торфа и помещают в двойную коховскую чашку или под стеклянный колпак на блюдце с песком. Никаких видимых глазом растеньиц: в таком налете нет, и его легко счесть за налет из мелких зеленых водорослей. При обильном материале не трудно выбрать из него под лупою иглами особи нужного возраста.
Споры мха, прорастая, дают ростковую трубочку с хлорофилльными зернами в содержимом. Разрастаясь она делится на однородные клетки, разделенные часто косыми перегородками. Довольно быстро образуются и боковые ветви. По первому взгляду такое растеньице мало отличается от нитчатой водоросли с зернистым хроматофором, но у последних поперечные перегородки почти всегда перпендикулярны к продольным стенкам нити.
Предростки мха не имеют специальных ризоидов, но всасывают воду с растворенными в ней веществами, подобно водорослям, всех поверхностью. Ветвление всегда вильчатое, по внешнему облику напоминает ветвление кладофоры. Позднее на ветвях залагаются почки путем разрастания наделения отдельных клеток. На почках, прежде всего, дифференцируются зачатки первых ризоидов, а затем и зачаток облиственного стебля. Последний можно найти в различных стадиях развития от одной клетки до ясно выраженного уже зачаточного побега, который, вырастая как бы непосредственно, превращается во взрослое растение, у основания которого постепенно отмирает ставший ненужным предросток.