Корень — один из основных органов растения. Он выполняет функцию поглощения из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Корень закрепляет и удерживает растение в почве. Кроме того, корни имеют метаболическое значение. В результате первичного синтеза в них образуются аминокислоты, ферменты, гормоны и др., которые быстро включаются в последующий биосинтез, происходящий в стебле и листьях растения. В корнях могут откладываться запасные питательные вещества.
Корень — осевой орган, имеющий радиально-симметричное анатомическое строение. Корень неопределенно долго нарастает в длину благодаря деятельности апикальной меристемы, нежные клетки которой почти всегда прикрыты корневым чехликом. В отличие от побега, корень характеризуется отсутствием листьев и, в силу этого, расчленения на узлы и междоузлия, а также наличием чехлика. Вся растущая часть корня не превышает 1 см.
Корневой чехлик длиной около 1 мм состоит из рыхлых тонкостенных клеток, которые постоянно заменяются новыми. У растущего корня чехлик практически обновляется каждый день. Отслаивающиеся клетки образуют слизь, облегчающую продвижение кончика корня в почве. Функции корневого чехлика — защита точки роста и обеспечение корням положительного геотропизма, который особенно сильно выражен у главного корня.
К чехлику примыкает зона деления размером около 1 мм, составленная клетками меристемы. Меристема в процессе митотических делений образует массу клеток, обеспечивая рост корня и пополняя клетки корневого чехлика.
За зоной деления следует зона растяжения. Здесь увеличивается длина корня в результате роста клеток и приобретения ими нормальной формы и размера. Протяженность зоны растяжения — несколько миллиметров.
За зоной растяжения располагается зона всасывания, или поглощения. В этой зоне клетки первичной покровной ткани корня — эпиблемы — образуют многочисленные корневые волоски, которые всасывают почвенный раствор минеральных веществ .Зона поглощения имеет длину в несколько сантиметров, именно здесь корни всасывают основную массу воды и растворенных в ней солей. Эта зона, как и две предыдущие, постепенно передвигается, меняя свое место в почве с ростом корня. Корневые волоски по мере роста корня погибают, зона всасывания возникает на вновь вырастающем участке корня, и всасывание питательных веществ происходит из нового объема почвы. На месте прежней зоны поглощения формируется зона проведения.
Первичное строение корня
Первичное строение корня возникает в результате дифференциации меристемы апекса. В первичной структуре корня вблизи его кончика различают три слоя: наружный — эпиблему, средний — первичную кору, центральный осевой цилиндр — стелу.
Внутренние ткани закономерно и в определенной последовательности возникают в зоне деления в апикальной меристеме. Здесь наблюдается четкое разделение на два отдела. Наружный отдел, происходящий от среднего слоя инициальных клеток, носит название Периблемы. Внутренний отдел происходит от верхнего слоя инициальных клеток и называется Плеромой.
Плерома дает начало стеле, при этом одни клетки превращаются в сосуды и трахеиды, другие — в ситовидные трубки, третьи — в клетки сердцевины и т. д. Клетки периблемы превращаются в первичную кору корня, состоящую из паренхимных клеток основной ткани.
Из наружного слоя клеток — дерматогена — на поверхности корня обособляется первичная покровная ткань — эпиблема, или ризодерма. Это однослойная ткань, достигающая полного развития в зоне поглощения. Сформированная ризодерма образует тончайшие многочисленные выросты — корневые волоски. Корневой волосок недолговечен и только в растущем состоянии активно поглощает воду и растворенные в ней вещества. Образование волосков способствует увеличению общей поверхности всасывающей зоны в 10 и более раз. Длина волоска не более 1 мм. Оболочка его очень тонка и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ.
Возникшая из периблемы первичная кора состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток и представлена тремя четко отличающимися друг от друга слоями: эндодермой, мезодермой и экзодермой.
Непосредственно к центральному цилиндру (стеле) прилегает внутренний слой первичной коры — эндодерма. Она состоит из одного ряда клеток, имеющих утолщения на радиальных стенках, так называемые пояски Каспари, которые перемежаются тонкостенными клетками — пропускными клетками. Эндодерма контролирует поступление веществ из коры в центральный цилиндр и обратно.
Кнаружи от эндодермы расположена мезодерма — средний слой первичной коры. Она состоит из рыхло расположенных клеток с системой межклетников, по которым идет интенсивный газообмен. В мезодерме происходит синтез и передвижение в другие ткани пластических веществ, накапливаются запасные вещества, располагается микориза.
Наружная часть первичной коры называется экзодермой. Она располагается непосредственно под ризодермой, а по мере отмирания корневых волосков оказывается на поверхности корня. В этом случае экзодерма может выполнять функцию покровной ткани: происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек и отмирание содержимого клеток. Среди опробковевших клеток остаются пропускные неопробковевшие клетки, через которые происходит прохождение веществ.
Наружный слой стелы, примыкающий к эндодерме, получил название перицикла. Клетки его долго сохраняют способность к делению. В этом слое происходит заложение боковых корешков, поэтому перицикл называют корнеродным слоем.
Для корней характерно чередование в стеле участков ксилемы и флоэмы. Ксилема образует звезду (с разным числом лучей у разных групп растений), а между ее лучами располагается флоэма. В самом центре корня могут находиться элементы ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима. Чередование ксилемы и флоэмы по периферии стелы — характерная особенность корня, что резко отличает его от стебля.
Описанное выше первичное строение корня характерно для молодых корней у всех групп высших растений. У плаунов, хвощей, папоротников и представителей класса Однодольных отдела Цветковых растений первичная структура корня сохраняется в течение всей его жизни.
Вторичное строение корня
В корнях голосеменных и двудольных покрытосеменных растений первичная структура корня сохраняется лишь до начала его утолщения в результате деятельности вторичных боковых меристем — камбия и феллогена (пробкового камбия). Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия под участками первичной флоэмы, внутрь от нее. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Внутрь он откладывает элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу — элементы вторичной флоэмы (луб). Сначала прослойки камбия разобщены, но потом они смыкаются и образуют сплошной слой. Это происходит благодаря делению клеток перицикла против лучей ксилемы. Камбиальные участки, возникшие из перицикла, образуются только паренхимными клетками сердцевинных лучей, остальные клетки камбия образуют проводящие элементы — ксилему и флоэму. Этот процесс может продолжаться долго, и корни достигают значительной толщины. В многолетнем корне, в его центральной части, остается отчетливо выраженная лучевая первичная ксилема.
В перицикле возникает и пробковый камбий (феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани — пробки. Первичная кора (эндодерма, мезодерма и экзодерма), изолированная пробковым слоем от внутренних живых тканей, отмирает.
Корневые системы
Совокупность всех корней растения называется корневой системой. В ее сложении участвуют главный корень, боковые и придаточные корни.
Корневая система бывает стержневой или мочковатой. Стержневая корневая система характеризуется преимущественным развитием главного корня в длину и толщину, и он хорошо выделяется среди других корней. В стержневой корневой системе помимо главного и боковых корней могут возникать и придаточные корни. Большинство двудольных растений обладают стержневой корневой системой.
У всех однодольных растений и у некоторых двудольных, особенно размножающихся вегетативно, главный корень рано отмирает или развивается слабо и корневая система образуется из придаточных корней, возникающих у основания стебля. Такая корневая система называется мочковатой.
Для развития корневой системы большое значение имеют свойства почвы. Почва влияет на структуру корневой системы, на рост ее корней, глубину проникновения и пространственное размещение их в почве.
Выделения корней создают в почве вокруг него зону, изобилующую бактериями, грибами и другими микроорганизмами, которую называют ризосферой. Формирование поверхностных, глубинных и других корневых систем отражает приспособление растений к условиям почвенного водоснабжения.
Кроме того, в любой корневой системе непрерывно происходят изменения, связанные с возрастом растений, сменой времен года и др.
Специализации и метаморфозы корней
Помимо основных функций корни могут выполнять некоторые другие, при этом происходят видоизменения корней, их метаморфозы.
В природе значительно распространено явление симбиоза корней высших растений с почвенными грибами. Окончания корней, оплетенные с поверхности гифами гриба или содержащие их в коре корня, называются микоризой (дословно — «грибокорень»). Микориза бывает наружной, или эктотрофной, внутренней, или эндотрофной, и наружновнутренней.
Эктотрофная микориза заменяет растению корневые волоски, которые обычно при этом не развиваются. Наружная и наружновнутренняя микориза отмечена у древесных и кустарниковых растений (например, у дуба, клена, березы, орешника и др.).
Внутренняя микориза развивается у многих видов травянистых и древесных растений (например, у многих видов злаков, лука, грецкого ореха, винограда и др.). Виды таких семейств, как Вересковые, Грушанковые и Орхидные, не могут существовать без микоризы.
Симбиотические отношения между грибом и автотрофным растением проявляются в следующем. Автотрофные растения обеспечивают грибной симбионт доступными для него растворимыми углеводами. В свою очередь, грибной симбионт снабжает растение важнейшими минеральными веществами (азотфиксирующий грибной симбионт доставляет растению азотные соединения, быстро ферментирует труднорастворимые запасные питательные вещества, доводя их до глюкозы, избыток которой повышает всасывающую деятельность корней.
Помимо микоризы (микосимбиотрофия) в природе встречается симбиоз корней с бактериями (бактериосимбиотрофия), не имеющий такого широкого распространения, как первый. Иногда на корнях образуются наросты, называемые клубеньками. Внутри клубеньков находится множество клубеньковых бактерий, обладающих свойством фиксировать атмосферный азот.
Запасающие корни
Многие растения способны откладывать в корнях запасные питательные вещества (крахмал, инулин, сахар и др.). Видоизмененные корни, выполняющие функцию запасания, получили название «корнеплодов» (например, у свеклы, моркови и др.) или корневых шишек (сильно утолщенные придаточные корни георгина, чистяка, любки и др.). Между корнеплодами и корневыми шишками имеются многочисленные переходы.
Втягивающие, или контрактильные корни
У некоторых растений происходит резкое сокращение корня в продольном направлении у его основания (например, у луковичных растений). Втягивающие корни широко распространены у покрытосеменных растений. Эти корни обусловливают плотное прилегание к земле розеток (например, у подорожника, одуванчика и др.), подземное положение корневой шейки и вертикального корневища, обеспечивают некоторое углубление клубней. Таким образом, втягивающие корни помогают побегам находить наилучшую глубину залегания в почве. В Арктике втягивающие корни обеспечивают переживание неблагоприятного зимнего периода цветковыми почками и почками возобновления.
Воздушные корни
Воздушные корни развиваются у многих тропических эпифитов (из семейств Орхидных, Аронниковых и Бромелиевых). Они имеют аэренхиму и могут поглощать атмосферную влагу. На заболоченных почвах в тропиках у деревьев образуются дыхательные корни (пневматофоры), которые поднимаются вверх над поверхностью почвы и снабжают подземные органы воздухом через систему отверстий.
У деревьев, произрастающих по берегам тропических морей в составе мангровых зарослей в приливно-отливной полосе, образуются ходульные корни. Благодаря сильному разветвлению этих корней деревья сохраняют устойчивость на зыбком грунте.