Координация двигательной и секреторной деятельности пищеварительного канала

Существует взаимная зависимость секреции пищеварительных желез и движений пищеварительного канала, которая обеспечивается двумя физиологическими механизмами: нервным и нервно-гуморальным. Двигательная и секреторная функции пищеварения обусловлены консистенцией и химическим составом нищи, объемом пищевых масс и степенью наполнения ими разных отделов пищеварительного канала.

Основное значение для нормального хода пищеварения имеет раздражение пищей рецепторов роговой полости, которое вызывает рефлекторные изменения секреции и моторики пищеварительного канала. Рефлексы с ротовой полости координируют влияние на пищеварение внешней среды и внутренней среды организма, тем самым обеспечивая обмен веществ с внешней средой и нормальный химический состав организма. Прием пищи повышает обмен веществ.

В пищеварительном канале, особенно в желудке и двенадцатиперстной кишке, есть многочисленные рецепторы, которые раздражаются пищевыми массами: их прикосновением, давлением на стенки пищеварительного канала и растяжением его, а также содержащимися в них химическими раздражителями.

Раздражение рецепторов осязания поддерживает определенное соотношение жидкой и плотной пищи. Рецепторы, воспринимающие давление, поддерживают тонус (напряжение) гладкой мускулатуры пищеварительного канала и сфинктеров. Особенно велико значение во взаимоотношениях моторики и секреции хеморецепторов и рецепторов мышечной оболочки пищеварительного канала. Раздражение мышечных рецепторов рефлекторно регулирует характер сокращений гладкой мускулатуры. Продольное растяжение кишечника вызывает усиление сокращений продольного слоя мышц, а поперечное — кольцевой мускулатуры. При раздражении рецепторов давления и растяжения происходит местное усиление сокращений, а выше места раздражения они тормозятся. Прекращение раздражения этих рецепторов вызывает обратный эффект и действует сильнее, чем раздражение. Раздражение рецепторов прикосновения и хеморецепторов приводит преимущественно к местному усилению сокращений, эффект прекращения их раздражения мало выражен. Качество химических раздражителей хорошо различается прежде всего по сдвигам рН, которые передаются в желудок с рецепторов двенадцатиперстной кишки рефлекторно. Органические кислоты, особенно уксусная кислота, больше усиливают моторику и секрецию, чем соляная кислота. Усиление моторики и секреции желудка увеличивает секрецию поджелудочного и кишечного соков. Следовательно, существует рефлекторная саморегуляция движений пищеварительного канала и секреции пищеварительных соков.

Переход химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку угнетает моторную и секреторную деятельность желудка не только рефлекторно, но и гуморально, посредством поступающих в кровь гормонов энтерогастрона, холецистокинина и др. Замедление опорожнения содержимого желудка тормозит образование и выделение этих гормонов. Гастрогастрон возбуждает движения пищеварительного канала.

В координации моторики и секреции нервным и нервно гуморальным механизмами важное значение имеют нервные сплетения, расположенные в стенке пищеварительного канала, так как после перерезки нервов кишечника сохраняются рефлексы на раздражения рецепторов прикосновения, давления, растяжения и хеморецепторов, но чувствительность к химическим раздражителям уменьшается. Из рецепторов желудка и кишечника афферентные импульсы поступают в центральную нервную систему по спинномозговым нервам, а также по блуждающим и симпатическим. Благодаря притоку этих импульсов в рефлекторной регуляции моторики и секреции пищеварительного канала участвуют спинной, продолговатый и промежуточный мозг, а высшая их регуляция координируется большими полушариями головного мозга. В осуществлении этих рефлексов в мозговом стволе особенно велико значение подбугровой области и ядер полосатого тела, а в больших полушариях — поясной извилины и лобных долей.

Высший отдел пищевого центра, регулирующий моторику и секрецию пищеварительного канала, расположен в лобных долях впереди моторной области, в премоторной зоне (В. М. Бехтерев. Фултон). Различение афферентных импульсов, поступающих из рецепторов Желудка и кишечника, осуществляется в этой зоне (С. И. Гальперин, 1941, 1960).

Отделы нервной системы, регулирующие пищеварение, И. П. Павлов назвал пищевым центром.

В настоящее время предполагается, что пищевой центр состоит из: 1) центра голода, обеспечивающего поведенческие акты поиска и захвата пищи, и 2) центра приема пищи.

Основная часть пищевого центра находится в продолговатом мозге, а в состоянии бодрствования афферентные импульсы из ротовой полости достигают коры больших полушарий. Пищевой центр — нервный регулятор принятия жидких и твердых веществ, нужных для жизненного химизма.

Подобно дыхательному центру, пищевой центр возбуждается двумя путями: а) химическим составом крови голодающего животного, б) притоком афферентных нервных импульсов.

Деятельность пищевого центра проявляется:

1) в двигательной работе скелетной мускулатуры, направляющей тело животного к пище; и в сокращении той части мускулатуры, которая участвует в переносе пищи из внешнего мира внутрь организма и передвигает ее в полости пищеварительного канала;

2) в секреции желез, расположенных в верхних отделах пищеварительного канала, особенно слюнных, желудочных и поджелудочной.

Двигательная и секреторная функции возбуждаются пищевым центром параллельно, что позволяет учитывать состояние этого центра по проявлениям той или другой.

Пищевой центр рефлекторно возбуждают: раздражение рецепторов мускулатуры желудка при сокращении стенок пустого желудка, раздражение пищей рецепторов ротовой полости и прежде всего органов вкуса, рецепторов слизистой оболочки желудка, а также вид, запах пищи и звуки, связанные с приемом пищи, раздражающие органы зрения, обоняния и слуха.

В нормальных условиях раздражение пищей слизистой оболочки желудка при его переполнении рефлекторно тормозит пищевой центр. Значение этого торможения пищевого центра с желудка весьма велико, так как им регулируется поступление пищи в организм. Раздражение рецепторов желудка пищей вызывает падение возбудимости пищевого центра, что проявляется в падении величины условных слюнных рефлексов (В. Н. Болдырев, 1907).

Существует также «питьевой центр» (И. Н. Журавлев, 1947, 1955), регулирующий поступление воды в организм путем условных и безусловных рефлексов.