Классификация рецепторов органов чувств и анализаторов

По способности воспринимать раздражения внешнего мира, действующие на организм на различных расстояниях, внешние рецепторы делятся на: 1) дистантные, воспринимающие раздражения от предметов, находящихся на далеком расстоянии, — глаз, ухо, органы обоняния, и 2) контактные, воспринимающие раздражения, непосредственно к ним приложенные, — органы осязания, вкуса, проприоцепторы. Рецепторы, воспринимающие тепло и холод, могут быть включены и в ту и в другую группу. Рецепторы внутренних органов входят в группу контактных рецепторов.

У высших животных и человека наряду с многочисленными нервными окончаниями и специализированными воспринимающими органами, расположенными в коже, слизистых оболочках и внутренних органах (рецепторами), есть и развитые, имеющие сложное строение рецепторы, обычно называемые органами чувств, — глаз, ухо, органы вкуса, обоняния, вестибулярные аппараты, мышечные веретена (проприоцепторы).

Адекватные и неадекватные раздражители

Органы чувств, по определению Ф. Энгельса, являются орудиями головного мозга. Внешний мир отображается головным мозгом при посредстве экетеро- и проприопепторов. Следовательно, раздражение этих рецепторов — начальное звено познания объективной реальности внешнего мира. Раздражение каждого рецептора вызывает ощущение определенного характера или рода: так, например, раздражение глаза вызывает зрительные ощущения, раздражение вкусовых рецепторов — вкусовые и т. д. Каждый род включает несколько видов качественно различных ощущений. Так, например, при раздражении глаза мы получаем светоощущения и цветоощущения — красного, оранжевого, желтого, зеленого и т. д.; при раздражении вкусовых рецепторов — ощущения сладкого, кислого, горького, соленого. Ощущения вызываются действием внешнего мира, существующего вне нас и независимо от нас, причем каждый рецептор раздражается качественно определенной формой движения материи. Поэтому для каждого рецептора есть свой качественно специфический, раздражитель, для которого существует особенно низкий порог раздражимости.

Для глаза соответствующий раздражитель — световые волны, для уха — звуковые волны, для вкусовых рецепторов — определенные химические вещества и т. д.

Специфические для данного рецептора раздражители, к которым рецептор приспособлен в результате фило- и онтогенеза, называются адекватными. Кроме адекватных, существуют неадекватные, инадекватные раздражители, к которым рецептор не приспособлен. Они действуют необычным образом и вызываю т при раздражении рецептора только некоторую незначительную часть ощущений, получаемых при его специфическом раздражении. К ним относятся механическое раздражение, действие электрического тока, химическое раздражение и др. Так, например, механическое раздражение сетчатки или зрительного нерва вызывает ощущение света — «фосфен», раздражение электрическим током внутреннего уха — ощущение шума и движения, механическое или электрическое раздражение барабанной струны — вкусовое ощущение и т. д.

Между адекватными и неадекватными раздражителями по качествам вызываемых ими ощущений не может быть поставлен знак равенства. Кроме того, возбудимость по отношению к качественно специфическому, адекватному раздражителю во много раз выше, чем к инадекватному.

Условнорефлекторные и электрофизиологические исследования органов чувств

Ощущения, как указывал И. П. Павлов, являются наипростейшими субъективными сигналами объективных отношений организма к внешнему миру. Поэтому, изучая анализаторы у животных методом условных рефлексов, И. П. Павлов поставил перед собой задачу физиологически обосновать психологические понятия. Особенно ценно сочетание этого метода с электрофизиологическим исследованием потенциалов в органах чувств, афферентных путях в большие полушария (в нервах, подкорковых центрах) и в мозговых концах анализаторов. В настоящее время исследуются микро электро физиологическим методом одиночные рецепторные клетки, изолированные чувствительные волокна и одиночные клетки анализаторов подкорковых узлов и коры мозга.

В сравнительно простых рецепторах, в которых трансформация внешнего воздействия в нервный импульс происходит в самом чувствительном нейроне, деполяризуется мембрана нейрона, что приводит к возникновению афферентных импульсов, например в тактильных рецепторах кожи. В сложных рецепторах, например зрения, слуха, при внешнем воздействии сначала деполяризуются специальные рецепторные клетки, в которых образуется медиатор, действующий на синапсы чувствительных нейронов. При этом синапсы деполяризуются и в них появляются постсинаптические потенциалы, возбуждающие нервные волокна, по которым передаются афферентные импульсы. Следовательно, в сложных рецепторах деполяризация происходит два раза. Сначала деполяризуется рецепторная клетка, в которой потенциал градуально возрастает до критического уровня (рецепторный потенциал). Затем в результате деполяризации синапса чувствительного нейрона в нем образуется, генерируется потенциал, распространяющийся по нервному волокну (генераторный потенциал). При раздражении рецепторов в них возникает не только возбуждение, но и торможение. При возбуждении появляется местная деполяризация, а при торможении гиперполяризация, которая может возникать после деполяризации и вторично. В некоторых рецепторах, например зрения, слуха, существует спонтанная, фоновая импульсация, к которой добавляется импульсация при раздражении.

Физиологические основы интенсивности и качества ощущения

Функции анализаторов могут изучаться в плане физиологии и в плане психологии. При этом следует учитывать единство физиологического и психологического процессов.

При раздражении в рецепторах образуются химические вещества, деполяризирующие мембраны рецепторных клеток, что приводит к возникновению местных, генераторных биопотенциалов, которые пропорциональны логарифму силы раздражителя. Эти потенциалы градуальны и поэтому не подчиняются правилу «все или ничего». Они вызывают в афферентных нервных волокнах импульсы возбуждения (проводниковые биопотенциалы), которые передаются в центральную нервную систему. Различия в частоте этих проводниковых биопотенциалов, их группировке в залпы и в числе афферентных нервных волокон, по которым они проводятся, позволяют широко варьировать информацию из рецепторов.

Физиология анализаторов изучает физиологические процессы, происходящие в рецепторах, в афферентных нервных путях и в воспринимающих областях головного мозга в связи с их строением. При раздражениях анализаторов установлены определенные изменения их функционального состояния на основе изучения двигательных и вегетативных рефлексов, потенциалов, биохимических процессов и т. д. в зависимости от качества раздражителя, его силы, времени его действия, пространства, на котором он действует, условий раздражения и т. д. Эти физиологические закономерности деятельности анализаторов лежат в основе психических процессов. При изучении анализаторов человека устанавливаются определенные соотношения между величиной силы раздражителя и интенсивностью возникающих ощущений, пороги раздражения по интенсивности ощущений и т. д. Установлено, что раздражение рецепторов человека при интенсивностях раздражений, не дающих ощущений, т. е. ниже порога ощущения, вызывает нервный процесс. Оказалось, что положительные условные рефлексы и дифференцировки истерическими анестезиями при прикосновении к коже на стороне, лишенной ощущений. Таким образом, нервный процесс в больших полушариях предшествует ощущениям, определяет их и может протекать без ощущений.

Психологическое изучение анализаторов выходит за пределы физиологии и прежде всего учитывает интеллект ощущающего человека, его отношение к предмету, его реальные взаимоотношения с окружающим миром. Один и тот же физический раздражитель одной и той же интенсивности может оказаться и выше и ниже порога ощущения в зависимости от лабильности мозга, от состояния организма и от того, является ли он показателем условий жизни и деятельности данного человека, так как значение раздражителя изменяется при изменении условий жизни.

Общие свойства рецепторов: раздражимость (возбудимость), лабильность и адаптация.

Раздражимость и лабильность рецепторов

Раздражимость и лабильность рецепторов, нервных путей, проводящих афферентные нервные импульсы, и анализаторов больших полушарий могут быть определены порогом раздражения, хронаксией, адекватой, частотой, группировкой и амплитудой афферентных импульсов.

Качество ощущения обусловлено прежде всего качеством раздражителя, т. е. особенностями специфической формы движения материи, действующей на орган чувств. Оно зависит от адекватности раздражителя и от его интенсивности. Переход энергии внешнего раздражения в качество ощущения, в сознание обусловлен строением и функцией органа чувств, афферентного пути и мозгового конца анализатора, качественной и количественной характеристикой афферентной импульсации в анализаторы больших полушарий и главным образом характером протекающего в них нервного процесса.

Раздражимость и лабильность рецепторов изменяются с возрастом и в зависимости от функционального состояния как самого рецептора, так и особенно высшего отдела нервной системы и организма в целом. Они рефлекторно регулируются симпатической нервной системой. Колебания раздражимости и лабильности зависят также от местных физических и химических условий (температуры, концентрации ионов и их соотношения и т. п.).

Пороги раздражения (хронаксия и адеквата)

Для каждого рецептора существует порог раздражения — наименьшая сила раздражителя, вызывающая возбуждение. Возбуждение достигает критического уровня, при котором возникает ощущение (порог ощущения). Весьма слабое раздражение не дает ощущений. Раздражение должно быть не ниже некоторого критического предела, а именно — абсолютного порога раздражения.

При дальнейшем увеличении интенсивности раздражения рецептора усиливается возникающее в последнем возбуждение. Это воспринимается как усиление ощущения; при этом изменяются потенциалы, т. е. увеличивается частота, изменяются группировка и амплитуда волн возбуждения, проходящих по афферентным нервным волокнам к центральной нервной системе.

При сопоставлении хронаксии различных рецепторов оказывается, что наименьшую среднюю величину хронаксии имеют рецепторы, дающие ощущение зубной боли, затем рецепторы слуха, кожных ощущений, зрения, вкуса.

При определении хронаксии учитывается только минимальное время действия раздражителя, но не учитывается значение пространства, на котором действует раздражитель, неразрывно связанное с временем его действия. Кроме того, минимум энергии раздражения при определении хронаксии не всегда равен 2 реобазам. а часто 2,5-3 реобазам. Существенное значение имеет качество раздражителя и его адекватность: при одном и том же функциональном состоянии более адекватные раздражения обнаруживают повышенную возбудимость органа чувств, а относительно менее адекватные — пониженную возбудимость. Поэтому зона наибольшего избирательного ответа органа чувств на качественно определенное раздражение измеряется минимумом энергии в одну реобазу — адекватой. Для определения адекваты применяются раздражители, дозированные по силе, длительности и, если возможно, пространству (П. О. Макаров).

Соотношение между силой раздражения и интенсивностью ощущения

Между силой раздражения и интенсивностью ощущения может быть обнаружено закономерное количественное соотношение, выражающееся в пороге различения (разностном). Под порогом различения понимают наименьшую разницу двух величин силы раздражения, которая сопровождается едва заметной разницей интенсивности ощущения.

Впервые соотношение между усилением раздражения и увеличением интенсивности ощущения было установлено Пьером Буже (1760), который показал, что минимально ощутимая разница яркостей двух источников света улавливается, когда яркость одного из них превышает яркость другого на 1/64. Затем это отношение было изучено Е. Вебером при исследовании ощущения давления (1831). На одну и ту же поверхность кожи накладывались различные грузы с интервалом 15-30 с; при этом испытуемый должен был указывать, когда им воспринималась разница в давлении. Оказалось, что для получения едва заметного увеличения ощущения нужно добавить около 3,2-5,3% первоначального груза. Вебер сформулировал «закон», согласно которому относительные пороги различения остаются постоянной величиной, независимо от силы раздражения.

Если Р — раздражение, АР — прирост раздражения, К — постоянная величина, зависящая от рецепторов, то K= ∆P/P.

Эта постоянная величина К для ощущения давления составляет, как уже упоминалось, около 1/19 — 1/30 исходной массы, для ощущения звука в зоне частот 500-3000 Гц — 3/1000, для ощущения света — 1/100.

Однако «закон» Вебера верен только в узких пределах силы раздражения — для раздражения средней силы рецепторов давления, зрения и слуха. Для очень слабых и очень сильных раздражений «закон» Вебера недействителен. Едва заметные физические различия раздражителей субъективно не равны.

Зависимость нарастания интенсивности ощущения от усиления раздражения математически выражена Фехнером в «основной психофизической формуле» (нарастанию ощущения в арифметической прогрессии соответствует усиление раздражения в геометрической прогрессии). Эта формула не действительна для болевой рецепции, рецепторов вкуса и обоняния. Благодаря исследованию П. П. Лазарева формула Вебера — Фехнера заменена более сложной, глубже выражающей отношение силы раздражителя к интенсивности ощущения. Однако и она не охватывает отношений раздражения и ощущения.

Адаптация рецепторов и анализаторов (сенсорных систем)

Рецепторы обладают свойством адаптации (приспособления). Возбуждение рецептора наиболее интенсивно в первые моменты его раздражения, затем оно резко снижается и при этом не обнаруживается утомления. Адаптация отличается от утомления тем, что она развивается значительно быстрее, а восстановление от нее после прекращения раздражения происходит почти мгновенно. Таким образом, ощущение интенсивно только в начале своего возникновения, а затем становится менее интенсивным. Адаптация зависит не только от продолжительности раздражения, но и от силы раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем быстрее наступает адаптация. Так, например, ощущения боли и давления притупляются при длительном действии постоянного внешнего раздражителя, интенсивность зрительных и слуховых восприятий падает (свет воспринимается как менее яркий, звук — как менее сильный и т. д.). Это падение интенсивности ощущения в наибольшей степени выражено для рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса и некоторой части рецепторов прикосновения (есть рецепторы прикосновения с медленной адаптацией), а в наименьшей мере — для проприоцепторов, еще меньше — для рецепторов кровеносных сосудов и легких. Быстрая адаптация рецепторов осязания позволяет человеку не ощущать одежду, а очень медленная адаптация проприоцепторов, а также рецепторов кровеносных сосудов и легких обусловливает постоянную рефлекторную саморегуляцию положения тела в пространстве, кровяного давления и дыхания. Адаптация обусловливается главным образом физиологическими процессами в мозговых областях анализаторов, а также процессами, совершающимися в самих рецепторах. В основе адаптации лежат колебания лабильности рецепторов и нейронов головного мозга.

Предполагается, что адаптация обусловлена распадом медиатора, происходящего сравнительно быстро в рецепторах и значительно медленнее в мозговых центрах. При устойчивой частоте импульсов постепенно создается устойчивый уровень концентрации медиатора, пропорциональный этой частоте. Адаптация не всегда приводит к уменьшению информации из рецепторов и органов чувств, часто информация возрастает, например порог различения при адаптации уменьшается.

В сложных органах чувств, например зрения, адаптация состоит также в двигательных реакциях, обеспечивающих приспособление к меняющимся условиям действия раздражителя (поворотах глаз, изменениях диаметра зрачка, аккомодации и др.). Адаптация рефлекторно саморегулируется нервной системой.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.