Класс земноводные (Amphibia) — это наземные организмы, сохранивших тесную связь с исходной водной средой. Предками амфибий считаются каменноугольные ихтиостегии, произошедшие от девонских кистеперых рыб. До возникновения пресмыкающихся (середина каменноугольного периода) амфибии были господствующими наземными позвоночными. Современные отряды сформировались в юре. Класс Земноводных включает три отряда: Хвостатые, Безногие, Бесхвостые.
Кожа амфибий голая. В эпидермисе находятся многочисленные железы, выделения которых обеспечивают постоянную влажность кожи, что необходимо для осуществления кожного дыхания. Слизь многих амфибий обладает бактерицидным свойством. Ядовитые выделения кожных желез обеспечивают защиту от хищников. Через кожу в тело земноводных проникает вода. Под кожей располагаются обширные лимфатические полости — резервуар влаги при обитании на суше.
Позвоночник подразделяется на четыре отдела. Шейный отдел состоит из одного позвонка с двумя сочленовыми ямками, соединяющими его с черепом. Благодаря шейному позвонку голова обладает относительной подвижностью в вертикальной плоскости. Туловищный отдел образован разным числом позвонков, у лягушек их семь. Крестцовый отдел представлен одним позвонком, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел может содержать разное число позвонков, а у бесхвостых амфибий преобразован в косточку — уростиль. У хвостатых амфибий к позвонкам туловищного отдела причленяются короткие ребра. У других амфибий ребер нет, а следовательно, нет и грудной клетки.
В мозговом черепе костной ткани немного, он образован в основном хрящом. В висцеральном отделе черепа также сохраняется много хряща. Подъязычная и жаберная дуги, характерные для рыб, у амфибий превращаются частью в слуховой, а частью в подъязычный аппарат. Жаберные крышки редуцируются.
Пояс передних конечностей (плечевой) залегает в толще мускулатуры. Он образован парными лопатками, ключицами, коракоидами и непарными костями предгрудины и грудины, которые заканчиваются хрящом. Пояс задних конечностей (тазовый) состоит из трех пар костей: подвздошных, лобковых и седалищных. Подвздошные кости прикрепляются к крестцовому позвонку. Свободные конечности имеют типичное для наземных позвоночных строение. Передняя конечность состоит из следующих частей: плечо (плечевая кость), предплечье (лучевая и локтевая кость), кисть (запястье, пясть и фаланги пальцев). Задняя конечность состоит из бедра (бедренная кость), голени (большая и малая берцовые кости), предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.
Мускулатура конечностей сложно дифференцирована, что связано с движением по твердому субстрату. Сегментация, характерная для мускулатуры рыб, отсутствует или слабо выражена.
Пищеварительная система начинается ртом, который ведет в ротоглоточную полость. В ротоглоточную полость открываются хоаны (внутренние ноздри), евстахиевы отверстия, ведущие в полость среднего уха, и гортанная щель. За гортанной щелью начинается пищевод. У амфибий есть слюнные железы, выделяющие секрет в ротоглоточную полость. Секрет желез служит для смачивания пищи и не содержит ферментов. На дне полости находится мускулистый язык. Форма и способы прикрепления языка разнообразны. У лягушек, например, он прикреплен ко дну полости передним концом. На языке находятся железы, выделяющие клейкий секрет, с помощью которого амфибии ловят мелких животных.
Зубы, расположенные на костях, обрамляющих ротоглоточную полость, одинаковые, конические, слегка загнуты назад. В процессе глотания принимают участие глазные яблоки, помогающие проталкивать пищевой комок в пищевод. Пищевод впадает в изогнутый желудок с мускулистыми стенками. В желудке пища измельчается и обрабатывается ферментами желудочного сока. Тонкий кишечник начинается двенадцатиперстной кишкой, принимающей проток желчного пузыря. В тонком кишечнике под действием ферментов поджелудочной железы и печени пища окончательно переваривается и всасывается. За тонким кишечником следует толстый кишечник, отчетливо переходящий в прямую кишку. В прямой кишке происходит всасывание воды и образование каловых масс. Открывается кишечник в клоаку. В брыжейке тонкого кишечника располагается селезенка — орган кроветворения. В селезенке образуются эритроциты и лимфоциты. Кроме того, селезенка выполняет функцию депо крови.
Гортанная щель, расположенная в ротоглоточной полости, ведет в полость гортани. С помощью двух отверстий гортань соединяется с парными легкими. Легкие лежат по бокам от сердца. Это тонкостенные мешки с эластичными стенками. Внутренняя сторона стенок легких имеет выросты, которые увеличивают общую дыхательную поверхность. Отношение поверхности легких к поверхности кожи у амфибий равно 2:3, тогда как у млекопитающих это соотношение равняется 1:60:100. Поэтому важнейшую роль в газообмене играет кожное дыхание, которое осуществляется через поверхность тела, а также через слизистую ротоглоточной полости. Так, у зеленой лягушки 51% кислорода поступает через кожу, а 49% — через легкие. При спячке в воде или затаивании (защита от наземных хищников) дыхание амфибий происходит только через кожу.
Отсутствие грудной клетки у амфибий привело к возникновению своеобразного механизма дыхания. При опускании дна ротовой полости объем ее значительно возрастает, давление падает и воздух через наружные ноздри и хоаны засасывается внутрь полости. Гортанная щель в это время закрыта. Затем закрываются наружные ноздри, дно ротовой полости поднимается, гортанная щель открывается и воздух проталкивается в легкие. При выдохе дно ротовой полости опускается и воздух через гортанную щель выходит из легких, а через открывшиеся ноздри — наружу. В дыхательных движениях принимают участие мышцы живота.
Сердце амфибий трехкамерное, образованное двумя предсердиями и одним желудочком. От правого предсердия отходит венозная пазуха, а от желудочка — артериальный конус. От артериального конуса у высших амфибий берут начало три пары артериальных дуг. Первая пара, несущая кровь к голове, представляет собой общие сонные артерии. Вторая пара образует системные дуги аорты. От второй пары отходят подключичные артерии, снабжающие кровью передние конечности и плечевой пояс. Сливаясь, системные дуги аорты образуют спинную аорту, проходящую под позвоночником и отдающую сосуды к внутренним органам. Третья пара представляет собой легочные артерии. От них к коже отходят кожные артерии.
Венозная кровь от туловища собирается в заднюю полую вену, которая впадает в венозную пазуху. Брюшная и подкишечная вены образуют воротную систему печени. Передняя полая вена возникает при слиянии парных яремных и подключичных вен и впадает в венозную пазуху. Верхние полые вены принимают кожные вены, несущие артериальную кровь. Легочные впадают в левое предсердие. В желудочке сердца кровь смешанная.
Головной мозг имеет ряд прогрессивных черт: передний мозг хорошо развит и разделен на полушария, возникает мозговой свод. Средний мозг небольшой. Мозжечок развит очень слабо, что связано с однообразными движениями, совершаемыми амфибиями.
Строение глаз приспособлено к полуназемному образу жизни. Имеются подвижные веки — верхнее и нижнее, которые защищают глаза от высыхания и загрязнения. В переднем углу глаза расположено третье веко, или мигательная перепонка. Роговица выпуклая (в воде становится плоской, как у рыб), хрусталик имеет форму линзы. Аккомодация глаза достигается с помощью перемещения хрусталика ресничным мускулом.
Внутреннее ухо образовано перепончатым лабиринтом. Возникает среднее ухо, представляющее собой барабанную полость, открывающуюся одним концом в ротоглотку, а другим концом — на поверхности головы. Здесь полость затянута барабанной перепонкой. В барабанной полости находится стремечко — слуховая косточка, которая передает звуковые колебания от барабанной перепонки на овальное окно внутреннего уха. Нижняя часть среднего уха открывается в ротоглотку и называется евстахиевой трубой.
Парные наружные ноздри ведут в обонятельные капсулы, выстланные обонятельным эпителием и соединяющиеся с ротоглоточной полостью внутренними ноздрями (хоанами).
Мочеполовая система сходна с таковой у хрящевых рыб. Парные почки расположены в туловищном отделе, мочеточники открываются в клоаку. Отдельным отверстием в клоаку открывается мочевой пузырь. Опорожнение мочевого пузыря происходит через отверстие клоаки. Парные семенники собственных выводных путей не имеют. Семявыносящие канальцы впадают в мочеточник, который, таким образом, служит и семявыносящим каналом. Яичники также парные, яйца попадают в полость тела, а затем захватываются воронками яйцеводов, яйцеводы открываются в клоаку.
Оплодотворение обычно происходит в воде, у некоторых (хвостатые и безногие амфибии) — оплодотворение внутреннее, но совокупительных органов нет. Развитие протекает с метаморфозом и обязательно в воде. Личинка, например головастик бесхвостых амфибий, обладает чертами строения типичных водных животных (рыб). Головастики имеют наружные жабры, прикрепленные к жаберным дугам. Позднее формируются внутренние жабры, а наружные редуцируются. Кроме жаберного происходит и кожное дыхание. Сердце двухкамерное, один круг кровообращения. У головастиков присутствует орган боковой линии. Плавают головастики с помощью колебательных движений хвоста.
В результате метаморфоза у личинки развиваются сначала передние, а затем задние конечности, образуются хоаны, гортань, легкие. Перестраивается и пищеварительная система. В этот период головастики не питаются, а питательные вещества получаются за счет резорбирующихся тканей хвоста. Жабры исчезают, и лягушата переходят на легочное дыхание. Паралллельно изменениям в дыхательной системе происходят изменения и в кровеносной системе.
Амфибии, с одной стороны, наземные животные, которые приобрели приспособление к обитанию в воздушной среде; а с другой стороны, они не могут существовать без воды. У земноводных голая проницаемая для воды кожа, примитивный тип выделения, обязательное развитие личинок в воде, строение личинок сходно с рыбами.
Отряд Хвостатые амфибии (Caudata)
Животные имеют удлиненное тело с хорошо развитым хвостом. К ним относятся саламандры, тритоны, амбистомы, протеи, сирены, углозубы и др. Личинок амбистом называют аксолотлями. Они могут размножаться на личиночной стадии. Это явление называется неотенией и широко распространено у беспозвоночных животных.
Отряд Безногие амфибии (Apoda)
Имеют червеобразное тело, ведут роющий, подземный образ жизни, ноги редуцированы, хвост короткий. Сюда относятся червяги и цейлонский рыбозмей.
Отряд Бесхвостые амфибии (Апига)
Самая многочисленная группа земноводных. Имеют лягушко подобное тело, хвоста нет, развиты обе пары конечностей, задняя пара развита сильнее, в связи со скачкообразными движениями на суше. Отряд объединяет лягушек, жаб, квакш и др.