Класс инфузории

Обычно инфузорий (лат. «инфузус» — влитый куда-либо, разлитый в чем-либо) разводят в сенном настое, т. е. в травяной наливке. Отсюда пошло название «наливчатые» животные или, иначе, инфузории.

Усложнение морфофизиологической организации инфузорий лучше всего выявляется при сравнении их с представителями более примитивного класса саркодовых.

В отличие от саркодовых наружный слой цитоплазмы инфузорий уплотнен, образуя пелликулу, которая придает животному определенные очертания, характерные для каждого вида инфузорий. Так, например, форма тела парамеций напоминает туфельку, у стентора она похожа на трубу, а у сувойки — на колокольчик со стебельком. Инфузории бурсария, колене, дидиниум имеют мешкообразную или бочкообразную форму, спиростомум — червеобразную, фронтония — бобовидную, уплощенную. Стилонихия и похожая на нее эуплотес также имеют уплощенное тело. Это многообразие форм связано с образом жизни и условиями обитания каждого вида инфузорий и является результатом дивергенции в процессе естественного отбора.

Наличие плотной оболочки положило известный предел неограниченному изменению формы тела у инфузорий, которое свойственно саркодовым. Однако инфузории сохранили способность в ответ на внешние раздражения изгибаться, вытягиваться и сжиматься, меняя очертания тела. Вместе с тем исчезла возможность образования ложноножек, захвата пищи и выделения избытка воды и вредных продуктов обмена веществ в любом месте тела. Все эти затруднения были преодолены в процессе эволюции путем развития у инфузорий различных органелл. Так, например, у них образовались органоиды движения (реснички), захвата пищи (ротовое отверстие и глоточный канал), выделения (фиксированные пульсирующие вакуоли), защиты (трихоцисты), а также усложнился ядерный аппарат (наличие большого и малого ядер) и произошла внутренняя дифференциация цитоплазмы (появились сократительные волоконца — мионемы — и некоторые другие тонкие структуры).

Из различных преобразований, происшедших в организме инфузорий, наибольшее значение в повышении их жизнедеятельности имели, во-первых, удвоение ядерного аппарата с разделением функций между большим и малым ядрами, а во-вторых, развитие ресничного покрова. На базе этих двух основных ароморфозов у инфузорий происходил процесс приспособления к различным условиям существования, который привел к многообразию форм типа идиоадаптаций.

Виды инфузорий

В настоящее время известно около 6000 видов инфузорий, широко распространенных в различных средах обитания. Так, например, они живут в морской и пресной воде, в почве, во мхах, на коре деревьев и на поверхности скал, на наружных покровах животных (губок, мшанок, червей, насекомых, ракообразных, моллюсков, амфибий, рыб и др.), внутри желудка жвачных и копытных, в кишечнике лягушки, ежа, слона, обезьяны, человека и т. д. В последние годы выяснилась большая роль раковинных инфузорий морских колокольчиков, которые живут в поверхностном слое воды (толщиной до 5 см) и входят в состав пищи молоди рыб, личинок червей, моллюсков, усоногих и веслоногих рачков и других обитателей нейстона.

Внешняя среда оказывает разнообразное влияние на организм инфузорий, которые отвечают на воздействие различных факторов соответствующими движениями (таксисами). Инфузории, подобно амебам, реагируют на свет, температуру, химические, электрические, тактильные и другие воздействия. Однако реакция инфузорий на внешние факторы среды зависит как от изменяющегося состояния организма, так и от предшествующих условий существования. Иначе говоря, таксисы не исключают индивидуального поведения, в котором может отражаться прошлый опыт данной особи. Об этом свидетельствуют многие эксперименты, проведенные над различными инфузориями.

Среди инфузорий есть виды всеядные (полифаги) и с более узкой пищевой специализацией (монофаги). В качестве полифагов можно назвать обычных у нас инфузорий-трубача и стилонихию, которые питаются одноклеточными водорослями, бактериями, жгутиконосцами, мелкими видами инфузорий. Другие инфузории предпочитают более однородную пищу (растительную или животную). Так, например, туфелька и сувойка питаются преимущественно бактериями и продуктами гниения, а бурсария главным образом поедает мелких животных: инфузорий, жгутиковых и даже коловраток. Наконец, встречаются виды с узкой пищевой специализацией: либо исключительно вегетарианского направления (к ним относятся инфузории из рода Нассула, которые питаются сине-зелеными водорослями), либо явно выраженного хищного способа питания (например, дидиний активно нападает на туфелек и уничтожает их массами). Из паразитирующих форм заслуживают внимания некоторые виды тетрахименовых инфузорий, которые поражают внутренние органы слизней, приводя их к гибели.

Интересно отметить, что среди инфузорий есть один вид, особи которого содержат в своем организме хлорофилл. Это — сувойка зеленая.

Защитные реакции у инфузорий могут носить разнообразный характер: уплывание, сжатие, выделение отпугивающих или вредных для врага веществ. Известно, что у некоторых инфузорий под пелликулой, перпендикулярно к поверхности тела, располагаются небольшие палочковидные тельца — трихоцисты. При сильном раздражении они выстреливаются из тела, превращаясь в длинные упругие нити.

У хищных инфузорий трихоцисты служат для умерщвления добычи, а у мирных — для защиты от нападения. Утеря трихоцист после их выстреливания восполняется образованием новых палочек, которые формируются в цитоплазме близ макронуклеуса, а затем перемещаются на периферию, размещаясь между ресничками.

К защитным средствам надо отнести инцистирование, так как Образование цист, как и у амеб, позволяет длительное время спасаться от воздействия неблагоприятных условий жизни. Инфузории в цистах сохраняют жизнеспособность до 7 лет. При пересыхании водоемов цисты переносятся птицами, водными насекомыми и ветром в другие места, где заселяют новые водоемы. Этим объясняется, что инфузории являются космополитами.

Нормальное существование инфузорий обеспечивается функциями ядерного аппарата, включающего в себя большое ядро (макронуклеус) и малое (микронуклеус). Форма макронуклеуса и число микронуклеусов у разных видов инфузорий бывают различными. Макронуклеус необходим для вегетативной жизни инфузорий. Без него они лишаются способности переваривать и усваивать пищу, восстанавливать утраченные части тела (регенерировать), нормально осуществлять обмен веществ. Микронуклеус играет большую роль в процессе размножения.

У всех инфузорий, независимо от их строения, деление происходит поперек тела и сочетается с регенерацией утраченных частей. Длительное бесполое размножение в конце концов приводит инфузорий к одряхлению в результате старения макронуклеуса. Прямым следствием этого является снижение уровня всех функций организма, прежде всего обмена веществ. Конъюгация как бы омолаживает организм инфузорий, приводя к замене старого макронуклеуса новым и, следовательно, к восстановлению нормальной жизнедеятельности.

Большое значение для инфузорий имеет их ресничный аппарат, который видоизменялся в процессе эволюции путем приспособления к различным условиям жизни и способствовал их выживанию в борьбе за существование. В современных названиях отрядов, на которые разделяется класс инфузорий, отражены особенности их ресничного аппарата. Так, например, по этому признаку выделены отряды равноресничных, разноресничных, брюхоресничных, кругоресничных.

Инфузория туфелька

Туфелька хвостатая (кавдатум). Туфельки составляют особый род парамеций в отряде равноресничных инфузорий. Этот род объединяет несколько видов, населяющих пресные водоемы. По своей величине они вполне доступны для наблюдения в лупу и микроскоп. Многие виды туфелек обитают в загрязненной воде, где они питаются в основном бактериями и продуктами гниения органических остатков. Для получения искусственных культур туфелек можно использовать сенной настой, молочный раствор или настой салата (по рецептам практических руководств).

Самый распространенный вид рода парамеций — хвостатая туфелька кавдатум — достигает в длину 0,1—0,3 см. Свое название она получила в связи с тем, что у нее задняя часть тела немного сужена и заканчивается пучком более длинных ресничек (хвостом). Хотя в школьном учебнике приведены основные сведения о строении и жизнедеятельности туфельки, но их можно дополнить для внеклассной работы некоторыми другими данными.

Наблюдая за движениями туфельки в капле воды под микроскопом, следует обратить внимание учащихся на большую маневренность инфузорий и способность к некоторым изгибаниям тела. При этом у туфелек, находящихся в свободной части поля зрения, легко обнаружить энергичное биение многочисленных ресничек, покрывающих все их тело, подметить асимметричное строение этих инфузорий и спиральное вращение их вдоль своей продольной оси. Попутно можно сообщить учащимся, что у каждой туфельки насчитывается до 10-15 тыс. одинаковых ресничек (отсюда название отряда равноресничные). Реснички совершают взмахи до 10 раз в секунду. Однако эти взмахи происходят не одновременно, а последовательно — сперединазад, создавая вдоль тела волны, которые, суммируясь, образуют ток воды и сообщают поступательное движение. Если измерить движение по прямой, то скорость окажется равной 2-2,5 мм/с. Это означает, что туфелька за секунду проплывает расстояние в 10-15 раз большее, чем длина ее тела. Необходимо добавить, что вся двигательная система туфельки работает исключительно экономно. Как показали вычисления, на движение она расходует только 0,1% полезной энергии, получаемой при дыхании.

Туфелька передвигается передним концом вперед. Встретив препятствие, она отступает назад, совершая согласованные взмахи ресничек в обратном направлении. Вследствие асимметрии тела и винтообразного движения туфелька оказывается в этот момент под иным углом к препятствию. Возобновление движения вперед приводит к столкновению уже в другом пункте инородного тела. Затем следуют повторные отступления от него каждый раз под другим углом. В результате через некоторое время туфелька отклоняется настолько в сторону от препятствия, что обходит его. Все это может быть подмечено самими учащимися при наблюдении под микроскопом и послужить отправным моментом для проведения беседы по поводу реакций туфельки на изменения во внешней среде.

Следует отметить, что, несмотря на отсутствие у туфельки нейрофибрилл и других подобных органелл, ее цитоплазма обладает способностью воспринимать изменения окружающей среды и проводить возбуждение в различные участки тела. Причем организм отвечает на внешние раздражения как целое, совершая целесообразные движения.

Наиболее чувствительным к прикосновению является передний конец туфельки, в особенности жгутики и реснички околоротового углубления. В этой области находится зона восприятия химических и термических (тепловых) раздражений. Встреча с пищей (бактериями) вызывает у туфельки положительную реакцию, а с несъедобными предметами — отрицательную. Эти реакции относятся к числу хемотаксисов.

В школьном учебнике описан опыт с применением поваренной соли и настоя с бактериями в эксперименте с парамециями. Этот опыт показывает, что у туфельки существует отрицательный хемотаксис на определенную концентрацию хлорида натрия и положительный — на присутствие бактерий, которые составляют ее естественную пищу. Дополнительно можно сообщить учащимся (или провести опыт), что туфелька, помещенная в каплю с 4-процентным раствором формалина или 3-процентным раствором уксусной кислоты, выстреливает трихоцисты, т. е. проявляется защитная реакция в ответ на резкое химическое раздражение.

Интересный результат получается, если ввести в каплю воды с парамециями смесь кармина с серой. Увлеченные током, создаваемым ресничками перистома, все эти частички сначала поступают в околоротовое углубление, но затем они активно сортируются туфелькой. В конечном итоге сера удаляется из перистома, а кармин остается в нем.

Наблюдения показывают, что пульсирующие вакуоли у туфельки функционируют с различной скоростью, в зависимости от количества растворенных в воде солей. Например, при солености, равной 7,5%, туфелька опорожняет пульсирующие вакуоли примерно через каждые 25 с, а при понижении солености до 5% пульсация ускоряется (происходит через каждые 9,3 с). Это явление объясняется тем, что в цитоплазме туфельки содержится больше солей, чем в пресной воде, где она обитает. Поэтому у нее осмотическое давление оказывается более высоким. Необходимое уравнивание давлений достигается постоянным поглощением воды цитоплазмой парамеции. При этом избыток воды периодически удаляется через пульсирующие вакуоли. Ясно, что с увеличением разницы давлений между цитоплазмой и водой процесс поглощения воды извне будет повышаться, а темп опорожнения вакуолей соответственно ускоряться. Обратное явление происходит у инфузорий, обитающих в морской воде, т. е. более богатой солями, чем пресная. Быстрота пульсаций у них резко снижается, а у некоторых видов из двух вакуолей остается только одна или даже исчезают обе. По подсчетам ученых, туфелька при оптимальной для нее температуре (+27°С) выделяет за 46 мин. количество воды, равное объему ее тела.

Чтобы показать, как туфельки реагируют на изменение температуры, туфельки содержались в горизонтальной трубке, на одном конце которой вода нагревалась до температуры +30°С, а на другом — охлаждалась до +10° С. Инфузории собирались там, где температура была оптимальной (24-28°С). Отсутствие светочувствительных элементов у туфельки делает ее индифферентной к этому раздражителю. Поэтому световые сигналы не пригодны для выяснения вопроса о способности парамеций к образованию временных связей.

Представляют интерес некоторые опыты по обучению инфузорий. Так, например, Смит тренировал парамецию на поворотах при передвижении в капиллярной трубке, где туфелька должна была, дойдя до конца, возвращаться обратно. Вначале это ей удавалось с большим трудом и сопровождалось неуклюжими движениями и изменением формы тела при изгибании в узком пространстве. Но затем, после многократных упражнений в течение 20 ч, туфелька научилась поворачиваться более ловко, затрачивая на эту процедуру вместо «первоначальных 4-5 мин всего 1-2 с. Следовательно, туфелька оказалась способной к усовершенствованию своих движений в необычно измененной обстановке, проявив индивидуальное отклонение от типового поведения при разрешении поставленной перед ней жизненной задачи.

В опытах Брамштедта было показано, что туфелька может приспособиться также к движению по кругу (в цилиндрическом сосуде) или двигаться по грани треугольного сосуда. Эти движения, приобретенные тренировкой, туфелька сохраняла и в случае перевода ее в более просторные сосуды другой формы. Так, например, после обучения движению по кругу туфелька в трехгранном сосуде продолжала совершать круговые движения, сталкиваясь с его стенками не в углах (как это делали необученные туфельки), а в их средней части, как бы в точках касания с ними вписанной окружности. Те же туфельки, которые усвоили движение в трехгранном сосуде, после перемещения их в более просторный четырехгранный, сохранили приобретенный характер перемещения, двигаясь приблизительно по тем направлениям, которые соответствовали контурам треугольника (как если бы он был вписан в четырехугольник) . Следовательно, туфелька «запоминала» не только форму, но и величину сосудов.

В опытах с применением электрического раздражителя выяснилось, что у туфельки существует положительный гальванотаксис к катоду. Если на пути движения парамеция в определенном месте получает удар электрического тока, она уходит от этого пункта, а в дальнейшем начинает поворачивать назад, как бы запомнив, где ее ждет травма.

Таким образом в этих экспериментах легко усмотреть возможность образования у инфузорий следовых реакций, аналогичных памяти более высокоорганизованных животных. Однако необходимо предостеречь учащихся от механического перенесения на одноклеточных существ выработку условных рефлексов в обычном их понимании.

Большое значение в борьбе за существование имеет уход конкурентных видов туфелек в разные ниши одной и той же среды обитания. Интересен в этом отношении опыт Гаузе над двумя близкими видами парамеций. Если поместить в маленькую стеклянную баночку смешанную популяцию хвостатой туфельки (кавдатум) и туфельки-ушко (аврелии), предоставив им в качестве пищи один и тот же вид дрожжей, то через некоторое время можно увидеть, что хвостатая туфелька сосредоточится ближе к поверхности, тогда как туфелька-ушко будет держаться ближе ко дну: Это размежевание оказывается возможным благодаря тому, что один из конкурентов (ушко) менее прихотлив, чем другой (хвостатая), и может, выдерживать более высокую концентрацию продуктов жизнедеятельности возле дна, куда он и уходит.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.